高校生物 呼吸商の計算—気体の比から基質を推定できる条件を確かめる｜武蔵野個別指導塾

完全酸化の反応式から呼吸商を計算し、混合基質では酸素消費量を重みにする理由を確かめます。

呼吸商は、発生したCO₂の物質量を消費したO₂の物質量で割った値です。比が同じでも基質の組合せが同じとは限りません。よくあるのは、呼吸商だけで混合物の成分を一意に決めてしまう場面です。反応式と測定条件を先に確かめれば、推定できることと残る可能性を分けられます。

何を割り、何を推定するか

出方の1つは、完全酸化の反応式からO₂とCO₂の係数を読み、呼吸商を求める問題です。係数は反応が式の比例関係で進むときの物質量の比を表します。基質の係数が1でなくても、気体の係数同士を割れば比を求められます。

もう1つは、消費したO₂と発生したCO₂の測定量から比を求め、候補の基質を検討する問題です。気体の体積を使うなら同温同圧にそろえます。質量や異なる温度・圧力での体積をそのまま割ることはできません。

さらに、2種類の基質の反応式と気体量を与え、混合割合を計算する問題があります。このとき何の割合を問われているかが重要です。O₂消費量の割合と基質の物質量の割合は同じとは限りません。候補が未知なら比だけでは種類や割合を一意に決められないことも、答えの一部です。

反応式から気体の比へ

呼吸では有機物が酸化され、放出されるエネルギーの一部がATPの合成に利用されます。真核細胞では解糖系が細胞質基質で進み、その後の酸化は主にミトコンドリアで進みます。CO₂は主にピルビン酸の酸化とクエン酸回路で放出され、O₂は電子伝達系で最終的に電子を受け取って水の生成に関わります。CO₂の炭素がO₂から来ると考える必要はありません。

図1のように、物質の出入りとエネルギーの利用を分けます。気体の量から直接得られるのは気体の収支であり、ATPの生成量そのものではありません。呼吸商を求める式は次のとおりです。

呼吸商 = 発生したCO₂の物質量 / 消費したO₂の物質量

図1の気体は同じ試料、同じ時間について集計します。たとえばCO₂を10分間、O₂を20分間で測った総量をそのまま割ると、同じ期間の収支になりません。速度が一定とみなせる場合には、両方を単位時間当たりに直せます。消費O₂が0のときは分母が0なので、呼吸商はこの式では定義できません。

完全酸化とは、ここでは基質中の炭素がすべてCO₂になり、水素がH₂Oになるという収支モデルです。窒素を含まない基質について、炭素、水素、酸素の原子数が左右で等しくなるように式を作ります。例として、グルコースと脂肪酸の一種であるパルミチン酸について次の式を使います。

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O
C₁₆H₃₂O₂ + 23 O₂ → 16 CO₂ + 16 H₂O

前者の呼吸商は6/6 = 1、後者は16/23です。パルミチン酸の式では右辺の酸素原子がCO₂に32個、H₂Oに16個で合計48個あります。基質自体に2個あるので、残り46個を23分子のO₂が供給します。炭素数と水素数を先にそろえると、必要なO₂を決められます。

物質量が同じ気体は、同温同圧なら同じ体積を占めると扱えます。したがって両気体を同温同圧で測れば体積比は物質量比に等しくなります。温度や圧力が違う場合は、同じ条件に換算するか、条件を明示して物質量に直してから割ります。水蒸気や気体の溶解が測定に影響する場合も、問題で与えられた補正を確認します。

基本例題：係数から量へ

自作の条件です。グルコースが上の式に従って完全酸化され、O₂を18 mmol消費しました。CO₂の発生量を整数のmmolで、呼吸商を整数で求めてください。他の気体収支はないものとします。

まず図2のように、式のO₂とCO₂の係数を対応させます。グルコース1 molにつきO₂を6 mol消費し、CO₂を6 mol発生するため、両気体の物質量は等しくなります。基質の消費量をいったん求める方法でも確かめられます。

グルコースの消費量 = 18/6 = 3 mmol
CO₂の発生量 = 3・6 = 18 mmol
呼吸商 = 18/18 = 1

答えはCO₂が18 mmol、呼吸商が1です。3 mmolの基質を式に戻すとO₂が18 mmol、CO₂が18 mmolとなり、与えられた酸素消費量に合います。図2の両矢印の数は気体の測定量であり、反応式の係数6そのものではありません。

別解では、係数の比6/6を先に計算し、18 mmolに1を掛けます。どちらの方法も、同じ基質が完全酸化されたという条件に依存します。実測資料ではCO₂が別の反応で発生したり、系内に残ったりすれば、外に出た量をそのまま完全酸化の発生量とみなせません。

標準例題：混合割合の分母を選ぶ

自作の条件です。グルコースとパルミチン酸のみが、先の各式に従って完全酸化されました。両方を合わせたO₂消費量は52 mmol、CO₂発生量は40 mmolでした。両基質の消費量をそれぞれ整数のmmolで求め、パルミチン酸に由来するO₂消費量の割合を既約分数で答えてください。

グルコースをx mmol、パルミチン酸をy mmolとします。それぞれの式に基質の量を掛け、気体ごとに足します。各量は負にならないことも条件です。

6x + 23y = 52
6x + 16y = 40
7y = 12

ここでyは12/7 mmolとなり、整数という指定に合いません。無理に丸めず、与えられた測定値とモデルから整数解が得られないと判定します。分数を許して連立方程式を解くと、6x = 40 − 16・12/7 = 88/7より、x = 44/21 mmolです。

x = 44/21 mmol
y = 12/7 mmol
O₂ = 88/7 + 276/7 = 52 mmol
CO₂ = 88/7 + 192/7 = 40 mmol

両量は非負で、分数を許すモデルなら条件に戻ります。パルミチン酸由来のO₂の割合は (276/7)/52 = 69/91 です。ただし問題は整数の消費量を求めているため、その指定を満たす解はありません。測定値を勝手に変更せず、整数条件と整合しないことを結論にします。割合69/91は整数条件を外した参考値です。

この判定は、2つの候補と完全酸化という条件が正しいとして行いました。実測値が丸められた値なら、厳密な整数解がないことだけでモデルが誤りとは決められません。許される測定誤差の範囲が与えられたときに、その範囲内に解があるか別途調べます。

発展例題：比が同じでも組合せは決まるか

自作の条件です。ある試料で同じ期間のO₂消費量が30 mmol、CO₂発生量が27 mmolでした。両量を正確な値として呼吸商を既約分数で求めてください。次に、基質候補がグルコースと、完全酸化の気体比が4/5の基質Aであり、両者以外の気体収支がないと仮定したとき、基質Aに由来するO₂消費量を整数のmmolで求めてください。

呼吸商は27/30 = 9/10です。基質A由来のO₂消費量をa mmolとすると、グルコース由来は30 − a mmolです。気体比を各消費量に掛けてCO₂を足します。

(30 - a) + (4/5)・a = 27
30 - (1/5)・a = 27
a = 15 mmol

答えは9/10、基質A由来のO₂消費量は15 mmolです。戻すとグルコース由来のCO₂は15 mmol、A由来は12 mmolで、合計27 mmolです。これはO₂の半分がA由来という意味であり、基質の分子数が半分という意味ではありません。Aの反応式に含まれる基質1 mol当たりのO₂消費量がなければ、基質の物質量割合は求められません。

別の候補として気体比が3/4の基質Bとグルコースを考えると、同じ30 mmolのO₂のうちBに12 mmolを割り当てれば、CO₂は18 + 9 = 27 mmolになります。比と総量が同じでも候補の組合せは異なります。したがって9/10という値だけでAの存在を証明することはできません。

実験資料の読み取りと誤差

「与えた基質の違いで呼吸商が変わる」という仮説を調べるなら、同じ種類・量の試料を分け、一方に基質A、もう一方に基質Bを与えて比べます。基質以外をそろえた対照を置き、温度、測定時間、試料量、酸素供給条件を一定にします。危険のある操作を含む実験は学校の指導の下で行います。

たとえば自作の資料として、同じ時間・同じ試料量でA区のO₂消費を10 mmol、CO₂発生を8 mmol、B区をそれぞれ10 mmol、10 mmolとします。比は順に0.8と1です。測定値は両気体の量であり、そこから計算した比は推定に使う値です。差は仮説と整合しますが、試料中に蓄えられた物質の利用や他の反応を排除しなければ、加えた基質だけが使われた証拠にはなりません。

グラフでは横軸を時間（分）、縦軸を各気体の累積量（mmol）とし、O₂は消費量、CO₂は発生量を正として描きます。同じ区間の増加量同士を割ると、その区間の呼吸商です。縦軸の原点からの値を使うには、測定開始時の累積量を0とする必要があります。曲線の傾きが変わる場合、全期間の比は短い区間の比と異なりえます。試料量当たりの速度を比較するなら、両軸の量に対応する試料質量もそろえます。

装置からの気体漏れ、CO₂の液中への溶解、温度や圧力の変化は、測定値を反応量からずらします。試料を入れない対照は装置側の変化を検討する助けになりますが、試料があるとき固有の溶解をすべて補正できるとは限りません。対照の差を補正しても、残る誤差と測定法の限界を述べます。光合成を行う試料では明所の正味の気体交換が呼吸だけの収支とは限らない点にも注意します。

誤答を直す：比の平均を取る前に

図3のように、呼吸商1の基質と4/5の基質が混ざったと聞いて、無条件に平均して9/10とするのは誤りです。原因は、各基質が消費したO₂量を知らないまま同じ重みを与えることです。比の分母が各基質のO₂消費量であることを思い出します。

たとえばO₂消費が前者で8 mmol、後者で2 mmolなら、CO₂はそれぞれ8 mmolと1.6 mmolです。全体の呼吸商は9.6/10 = 0.96となり、単純平均の0.9ではありません。図3のようにそれぞれのCO₂量とO₂量を足し、最後に割る方法なら、重みを別に覚えなくても計算できます。

もう1つの誤答は、同じ温度でも圧力が異なる2つの体積を直接割ることです。体積の比を使う根拠は同温同圧での物質量と体積の比例にあります。条件をそろえた値へ換算するか物質量を使ってから比を求めます。条件の記載が不足しているなら、数値を作らず、換算に必要な情報が足りないと答えます。

練習：条件を確かめてから計算する

次の5問は自作です。各問の量は同じ期間に測られ、指定の反応以外に気体収支はないものとします。分数は既約分数で答えてください。

1. 基質Dの完全酸化を C₄H₈O₂ + 5 O₂ → 4 CO₂ + 4 H₂O とします。Dを2 mmol消費したときのO₂消費量、CO₂発生量を整数のmmolで、呼吸商を分数で求めてください。
2. 同温同圧でO₂を50 mL消費し、CO₂を40 mL発生しました。呼吸商を分数で求めてください。この比だけで基質の種類を一意に決められるかも答えてください。
3. 呼吸商1の基質と4/5の基質が完全酸化され、O₂消費量は順に5 mmol、20 mmolでした。合計CO₂発生量を整数のmmol、全体の呼吸商を分数で求めてください。
4. ある試料の累積気体量を調べたところ、開始5分後のO₂消費は3 mmol、CO₂発生は2 mmol、開始15分後はそれぞれ11 mmol、8 mmolでした。5分後から15分後までの呼吸商を分数で求めてください。
5. CO₂の発生量が4 mmol、O₂の消費量が0 mmolでした。この値から呼吸商を計算できるか、理由とともに答えてください。

練習の答えと考え方

1. O₂は10 mmol、CO₂は8 mmol、呼吸商は4/5です。係数に2 mmolを掛けます。8/10を約分すると4/5になり、2 mmolのDに式を戻しても両気体量は一致します。
2. 呼吸商は4/5です。同温同圧なので40/50を物質量の比として扱えます。候補や反応の条件がないため、基質の種類は一意に決められません。50 mLに4/5を掛けると40 mLに戻ります。
3. CO₂は21 mmol、呼吸商は21/25です。前者が5 mmol、後者が20・4/5 = 16 mmolのCO₂を生じます。合計O₂は25 mmol、合計CO₂は21 mmolとなり、各条件に戻ります。単純平均ではなくO₂消費量に応じて合計します。
4. 呼吸商は3/4です。対象区間のO₂消費は11 − 3 = 8 mmol、CO₂発生は8 − 2 = 6 mmolなので6/8を約分します。開始5分後の値に区間の増加量を戻すと、15分後の値はそれぞれ11 mmol、8 mmolです。区間の長さは共通なので、速度に直しても比は変わりません。
5. 計算できません。分母のO₂消費量が0であり、4/0は定義されないためです。CO₂の発生があることは読み取れますが、この情報だけで原因となる経路を決めることはできません。

手元に残す要点

• 呼吸商は同じ期間のCO₂発生量をO₂消費量で割ります。
• 同温同圧の気体体積比は物質量比として使えます。
• 混合時は各気体量を合計してから割ります。
• 比から基質を推定するには候補と反応条件が必要です。
• 分母が0なら呼吸商は定義できません。

答えが合わないときの確認

式の係数は読めるのに答えがずれる場合、消費と発生のどちらを分母に置いたか、測定時間と気体の条件がそろっているかを順に見直します。個別指導では、1つの反応式に基質1 mmolを代入し、O₂とCO₂を別々の欄に書いてもらうと、係数と実測量の取り違えが見えます。

混合の問題では、各基質の気体量を足してから割る理由を、具体的な量を使って説明できるか確かめます。値を元の2種類の気体量へ戻し、非負性と単位まで照合できれば、推定の限界も数字から判断できます。