高校生物 系統樹の枝と共通祖先—枝の回転と分岐順序から近縁関係を読み解く｜武蔵野個別指導塾

末端の並びを入れ替えた図や外群との形質比較を通して、共通祖先から読み解く系統樹です。

よくあるのは、系統樹の末端に並んだ生物を見て、隣の文字どうしが最も近縁だと判断する場面です。ところが枝を分岐点の周りで回すと、同じ関係のまま末端の並びが変わります。見た目の距離を追う手を止め、2つの枝を祖先の方向にたどって、初めて合流する点を探してみましょう。紙の上の位置ではなく、分岐のつながりが判断の根拠です。

どの問いで枝をたどるか

系統樹の問題には、2組のうちどちらが近縁か、別の形に描かれた樹が同じ関係を表すか、形質の表からどのまとまりを支持できるか、という型があります。いずれも末端から根の方向へ枝をたどる操作から始めます。最も新しい共通祖先を共有する組を探し、その祖先と他の枝との関係まで確かめます。

もう1つの問いは、ある祖先からの子孫をまとめた群を選ぶ問題です。似た特徴を持つものだけを選びたくなりますが、子孫の一部を除いていないかも必要です。形質表が与えられたときは、共通の特徴が祖先から広く受け継がれたものか、そのまとまりに新しく現れたものかを区別します。

系統樹は観察された資料から考えた関係の仮説です。図に示された関係を読む問題と、資料からどの樹が支持されるかを考える問題を分けましょう。資料が不足していれば、もっともらしい樹が1通りに決まるとは限りません。

根と節が表す関係

系統樹の根は、図で扱う生物の系統を祖先の方向にたどった出発点です。枝は系統を、枝が分かれる節は共通祖先からの分岐を表します。末端は調べる対象であり、現在の種を置く場合も、過去の種を置く場合もあります。図の条件を確かめ、末端が必ず現在の種だと決めないようにします。

図1は自作の模式図です。根から節へ向かう線は系統のつながりを示し、矢印は時間や移動を表しません。枝の長さには時間や変化量の意味を与えていません。図1のように、BとCの枝を根へ向けてたどると節Yで合流します。AとBはそれより根に近い節Xで合流するため、この樹ではBとCの方がAとBより新しい共通祖先を共有します。

図1ではBとCが同じ節から出る姉妹群です。節Xから出るAと、B・Cをまとめた群も互いに姉妹群です。AがBより先に分岐したからといって、現在のAが祖先そのものという意味にはなりません。現存する末端はそれぞれ共通祖先から枝をたどった結果です。

単系統群は、ある共通祖先とその祖先から生じた子孫の全体です。図1の節Yを祖先に選ぶと、BとCは単系統群をつくります。節Xを選んでAとBだけを取り出すと、子孫のCが抜けるため単系統群ではありません。何を子孫として扱うかは、対象を限定した図と問題の条件に従います。

枝の途中に示された新しい形質が、その枝の先の複数の系統に受け継がれたと考えられる場合、その共有派生形質はまとまりの根拠になります。共有しているだけでは十分ではありません。もっと広い祖先から受け継いだ形質なら、狭い群を特に結び付ける根拠にならないからです。

外群は、調べたい内群の外に位置すると別の根拠から考えられた比較対象です。外群の状態と内群の状態を比べると、どちらが祖先的でどちらが派生的かを考える手がかりになります。ただし外群も進化した系統であり、常に祖先そのものではありません。形質が独立に似た状態へ変化したり、元に近い状態に戻ったりする可能性もあるため、1つの特徴だけで確定しないようにします。

枝を回しても変わらないもの

基本例題

図2の左の樹で、AとB、BとCのうち、より新しい共通祖先を共有する組を答えてください。また右の樹は左と同じ分岐関係を示すか、理由とともに答えてください。どちらも自作の模式図で、枝の長さは時間や変化量を表しません。

答えはBとCです。図2の左ではBとCが同じ節から出ています。AとBが合流する節は、それより根に近い位置にあります。右の末端は上からA、C、Bの順です。隣り合うAとCではなく、同じ節から分かれるBとCが姉妹群である点は左の樹と共通します。したがって2つは同じ分岐関係を示します。

別の確かめ方は、各節を境に末端の集合を記録することです。左の内側の節はB・Cを、根側の節はA・B・Cをまとめます。右でも同じ集合が得られます。節を中心に枝を回しても、枝の接続先は変わらないので、この集合も変化しません。

標準例題

外群Oと内群P・Q・Rについて、形質1はOが0、P・Q・Rが1、形質2はOとPが0、QとRが1でした。0と1はそれぞれ異なる状態を示し、この問題では外群の0を祖先的状態とみなします。各形質はそれぞれ1回だけ0から1へ変化し、逆戻りはないとします。内群でより近縁な組と、その根拠を答えてください。

答えはQとRです。形質1の状態1は内群全体のまとまりを支持しますが、P・Q・Rの中の2者を選ぶ根拠にはなりません。形質2の状態1はQとRに共通し、外群とPにはありません。問題の条件の下では、QとRの共通祖先へ続く枝で形質2が1回変化したと置けば、両者の状態を説明できます。

形質1の変化後の子孫: P・Q・R
形質2の変化後の子孫: Q・R

この配置を元の表に戻すと、Oにはどちらの変化もなく、Pには形質1の変化のみがあり、QとRには両方があります。表の全行と一致します。もし1回という条件を外せば、別々の枝で似た状態が生じた可能性も残るため、この表だけから唯一の歴史と断言することはできません。

発展例題：資料の不足と調べ方

内群L・M・N・Tと外群Uについて、形質aはUが0、内群の4者が1、形質bはU・L・Mが0、N・Tが1です。外群の状態を祖先的とみなし、各形質は1回だけ0から1へ変化し逆戻りしないとします。NとTの関係、およびLとMの分岐順序について、表から言える範囲を答えてください。

NとTは形質bの共有派生形質によってまとまりが支持されます。一方、この2形質だけではLとMのどちらが先に分かれたか、あるいは両者が姉妹群かを区別できません。形質aは内群を外群から分けますが、内群内部の順序には差を与えないからです。分岐点から3本以上の枝を出す表現は、関係が未解決であることを示す場合があります。それを必ず同時に分岐した証拠と読むことはできません。

別解として、N・Tを1つのまとまりとして扱い、LとMと並べて考えます。LとMを先にまとめる樹でも、Lが先に分かれMとN・Tがまとまる樹でも、与えられた2形質を各1回の変化で配置できます。両方の樹から表を復元すると各行が同じになるので、表はその2つを識別しません。

区別を試みるには、独立した別の形質を複数調べ、同じ基準で各対象の状態を記録します。たとえば構造の有無を判定する前に、どの部分を同じ構造とみなすか、判定できない標本をどう記録するかを決めます。観察者が対象名を知らずに判定する工夫や、複数人による再確認は、期待した群に合わせて判定する偏りを減らす助けになります。

標本の損傷で状態を読めない場合、欠損を0と置くと存在しないという情報を作ってしまいます。欠損として扱い、比較に使える形質数を明記します。異なる形質が同じ環境に応じて似た状態になった場合や、形質の喪失が起きた場合には、単純な1回の変化という仮定が合わないこともあります。資料を増やしても各樹を支持する形質が食い違えば、その理由を検討し、結論の不確かさを残します。

枝長が付いた別の樹を読むときは凡例が必要です。枝長が変化量を表すと明記されていれば、枝に沿った長さを比較できます。時間を表すと明記されていれば、根からの時間の配置に意味があります。凡例のない図では、横方向の長さや末端の高さから年代や変化量を計算できません。軸や単位が示された図では、その定義と目盛りを読んでから差を求めます。

隣り合う末端を選ぶ誤り

図3の左で「AとBが隣なので最も近縁」と答えたとします。これは末端の上下の配置を根拠にしていますが、BとCの枝はより新しい節で合流します。図3のように同じ節で枝を回した右の図では、隣の組が変わります。それでも枝の接続は変わらず、BとCが姉妹群です。図3も自作の模式図で、枝長は時間や変化量を表しません。

直すときは、比較する2末端の枝を指で根へたどり、合流した節に印を付けます。別の組についても同じ操作をして、どちらの節がより根から離れた側にあるかを見ます。末端どうしを結ぶ直線の短さではなく、系統を逆向きにたどった合流点を使うことが重要です。

もう1つの誤りは、ある群と近縁な生物を、その群の祖先だと書くことです。姉妹群は共通祖先を持つ別々の枝であり、一方が他方の祖先とは限りません。また、同じ枝に描かれた長い線を、凡例なしに長い時間だと読み替えることも避けます。図が与えるのは分岐順序なのか、距離も含むのかを最初に確認します。

練習：5つの図と資料の読み方

次の問題はすべて自作の資料です。系統樹の枝長には時間や変化量の意味を与えず、記述で答えてください。

1. 根からまずDが分かれ、残る枝からEとFが分かれる樹があります。DとE、EとFのうち、より新しい共通祖先を持つ組を答えてください。
2. 根からGと、H・Iの共通祖先へ続く枝が分かれます。HとIの枝の上下を入れ替えたとき、GとHの近縁関係が変わるか、理由を答えてください。
3. 根からJと、K・L・Mの共通祖先へ続く枝が分かれ、その祖先からKと、L・Mの共通祖先へ続く枝が分かれます。KとLだけを集めた群が単系統群か、理由を答えてください。
4. 外群Vは形質cとdがともに0、内群Wはcが1でdが0、内群XとYはcとdがともに1です。外群の0を祖先的とし、各形質が1回だけ変化して逆戻りしないとき、XとYのまとまりを支持する形質を答えてください。
5. ある図では末端SとTが隣に並んでいますが、枝をたどるとSはRと先に合流します。SとTが最も近縁だとする説明を直し、根拠を述べてください。

答えと考え方

1. EとFです。両者はDが分かれた後の節で合流します。樹に戻すとDとEの合流点は根側、EとFの合流点はその先にあります。したがって後者の共通祖先が新しいと読めます。
2. 変わりません。HとIの分岐点の周りで枝を回しても、Gが分かれた節とHへ続く経路は変わらないからです。入れ替え後もHとIが先に合流し、Gはその共通祖先より根側で合流します。
3. 単系統群ではありません。KとLの共通祖先からはMも生じるため、Mを除くとその祖先の子孫が欠けます。元の樹でその節から末端まで枝を追えば、K・L・Mの3者が含まれます。
4. 形質dです。dの状態1はXとYに共通し、VとWにはありません。X・Yの共通祖先へ続く枝に変化を1回置くと、問題の4者の状態を再現できます。cの状態1はWにもあるため、X・Yだけのまとまりを選ぶ根拠にはなりません。
5. SとRがより新しい共通祖先を共有すると直します。SとTの紙面上の隣接は分岐順序を示さず、枝を根へたどるとSとRが先に合流するからです。Tとの合流点はその節より根側にあります。

覚えておくこと

根の方向へ枝をたどり、最も新しい共通祖先を比べます。 節の周りの回転は、枝のつながりを変えません。 単系統群には、選んだ祖先の子孫を含めます。 共有派生形質と外群の比較は、まとまりを考える手がかりです。 枝長の意味は凡例で確かめます。

自分の読み方を点検する

答案で末端を丸で囲んだだけなら、2本の枝が合流する節にも印を付けてみましょう。別の配置に描き直しても同じ節を指せるなら、見た目に頼らず関係を追えています。単系統群では、選んだ祖先から伸びる枝を末端までたどり、抜けた子孫がないか確かめます。

個別指導の場では、形質表の各状態を樹のどの枝の変化として置いたかを説明してもらい、そこから元の表を再現できるかを点検できます。再現できても別の樹が同じ表を再現する場合は、結論が一意に決まらない理由も言葉にします。共通祖先へ戻る道筋が、系統樹の読みを支えます。