高校生物 跳躍伝導—髄鞘とランビエ絞輪の配置から伝導の違いを説明する｜武蔵野個別指導塾

絞輪の間を広がる電気的な変化と活動電位の再生を結び、髄鞘と伝導速度の比較に必要な条件を整理します。

よくあるのは、絞輪の位置だけ変えた模式図を見て、絞輪と絞輪の間で情報が途切れると思う場面です。活動電位が目立って生じる場所と、その間を電気的な変化が広がる場所を区別すると、絵の空白にも意味が見えてきます。有髄と無髄の軸索を比較し、配置から言えることと、追加の資料が必要なことを分けて考えましょう。

要点（結論から）

• 髄鞘の切れ目がランビエ絞輪で、活動電位が主に再生されます。
• 絞輪間は軸索内の電気的な変化がつなぎ、次の絞輪を脱分極させます。
• 次の絞輪が閾値に達することで活動電位が生じます。

どんな資料で問われるか

1つ目は構造と機能を結び付ける型です。髄鞘に覆われた部分と、髄鞘の切れ目であるランビエ絞輪を図に示し、活動電位が次の絞輪に生じるまでを説明します。単に「飛ぶ」と覚えると、間に何も起こらない図を描きやすくなります。軸索の中を広がる電気的な変化と、絞輪での活動電位の再生を順に書きます。

2つ目は比較の型です。有髄と無髄の伝導を比べる資料では、軸索の太さなども結果に関係します。髄鞘の有無による違いを調べたいなら、比較する条件をできる限りそろえます。結果に差があっても、同時に複数の条件が違えば、差の原因を1つに決められません。

3つ目は操作の型です。ある絞輪における活動電位の発生を妨げたとき、先の記録がどう変わるかを考えます。記録が得られない原因は、途中の伝導の失敗だけとは限りません。刺激や記録の条件にも目を向け、対照を置いて解釈の範囲を定めます。

髄鞘の間を何がつなぐか

軸索は神経細胞から伸びる突起で、興奮を離れた場所へ伝えます。軸索を包む髄鞘は、細胞膜が幾重にも重なった構造です。髄鞘は連続した1本の管として途切れなく覆うのではなく、隣り合う髄鞘の間にランビエ絞輪があります。絞輪では軸索膜が外側に接し、電位依存性のNa⁺チャネルが多く存在します。

図1のように、活動電位が一方の絞輪に生じると、その電気的な変化は軸索内を隣の絞輪の方向にも広がります。隣の絞輪の膜が十分に脱分極して閾値に達すると、そこに新たな活動電位が生じます。髄鞘は膜を通る電流の漏れを減らすため、電気的な変化が次の絞輪に届くことを助けます。

図1の矢印は電気的な変化が軸索内を広がる向きを表します。絞輪の丸は活動電位が生じる位置を示しますが、2か所が同時に興奮しているという時刻の図ではありません。膜の外も含めて局所電流の回路ができ、隣の膜の電位が変わります。電気的な変化が空気中を飛ぶのでも、活動電位そのものが髄鞘の外へ飛び出すのでもありません。

有髄軸索では、活動電位が主に絞輪から次の絞輪へと再生されるため、興奮が跳ぶように見えます。これを跳躍伝導と呼びます。一方、無髄軸索にはこのような髄鞘による区切りがなく、隣接する膜が順に興奮して伝導します。どちらでも隣に及ぶ電気的な変化と膜での活動電位の発生を組み合わせて、興奮が伝わります。

髄鞘があると膜を隔てた電荷の移動にも影響し、電位の変化が速く広がりやすくなります。加えて、活動電位の再生が主に絞輪に限られることが、同程度の太さの無髄軸索との伝導の違いにつながります。ただし、太さや温度などが異なる資料で髄鞘の有無だけを原因とすることはできません。実際の軸索で絞輪間隔を変えれば必ず速さが増す、と配置だけから決めることもできません。次の絞輪が閾値に達するだけの変化が届く必要があるからです。

興奮の伝導は1本の軸索に沿う現象です。複数の軸索を含む神経束の記録は、それぞれの軸索からの応答が重なったものです。また、細胞間のシナプスで起こる伝達とは区別します。絞輪の間にある髄鞘は、細胞間のすき間に情報を渡すシナプスではありません。

基本例題：絞輪の位置を読み替える

次の図2は、左から右へ興奮が伝わる1本の有髄軸索を模式的に示したものです。Aで活動電位が生じた後、Bでも活動電位が記録されました。AとBの間は髄鞘に覆われています。矢印は軸索内の電気的な変化の広がりを示します。Bで活動電位が生じるまでの過程を、「脱分極」「閾値」「再生」を使い80字程度で説明してください。

図2のように、AとBの間に絞輪が描かれていなくても、軸索は連続しています。点の配置だけを見て、途中に伝える道がないと判断しないことが出発点です。

解答例は「Aから軸索内に広がった電気的な変化がBの膜を脱分極させ、閾値に達するとBで活動電位が再生されます」です。まずAの活動電位を出発点にし、次にAとBの間の広がりを置きます。その後でBの膜の変化と閾値を述べると、原因と結果の順序が明確になります。

「Bへ活動電位が飛んだ」という表現では、間をつなぐ過程が抜けます。また「Bの膜が脱分極したので必ず活動電位が生じる」も不十分です。問題ではBで記録されているため閾値に達したと考えられますが、一般には脱分極が閾値に届かない場合もあります。逆に、Bの活動電位が記録されたことだけから、軸索のあらゆる場所で同じ大きさの活動電位が同時に生じたとは言えません。

比較から言える範囲を絞る

標準例題：条件をそろえた2組

次は自作の模式資料です。軸索の太さ、温度、刺激と記録の条件をそろえた組で、有髄軸索Pと無髄軸索Qを比べます。測定された伝導速度はPが40 m/s、Qが8.0 m/sでした。別の組では、有髄軸索Rが20 m/s、無髄軸索Sが10 m/sでしたが、RとSは太さが異なります。数値は問題の条件であり、実在の測定値ではありません。

各組の速さの比を有効数字2桁で求め、髄鞘の有無との関係を調べる比較として適切な組と、その理由を60字程度で答えてください。

PとQの比は40/8.0で5.0、RとSの比は20/10で2.0です。前者はPがQの5.0倍、後者はRがSの2.0倍です。比に単位はありません。元の資料に戻すと8.0 m/sの5.0倍は40 m/s、10 m/sの2.0倍は20 m/sです。

適切なのはPとQの組です。髄鞘以外の条件をそろえているため、この資料では髄鞘の有無と速度の差を対応させやすくなります。RとSは太さも違うので、速度の差を髄鞘の有無に割り当てられません。PとQの結果についても、たった1組の値からすべての軸索で5.0倍になるとは言えません。複数の試料を比較し、個体差や測定のばらつきも検討します。

別の整理法は、変えた条件とそろえた条件を表にすることです。

反対に、髄鞘が有無にかかわらず速度に影響しないと考えるなら、条件をそろえた複数の比較でも差が一貫して現れないという予想が立ちます。予想と観察を照らすことで、単なる見た目の違いから因果を飛躍させずに済みます。ただし、比較をそろえたとする前提が正しいかも資料で確かめます。

発展例題：記録が消えた場所を考える

自作の模式資料で、1本の軸索に左から絞輪D、E、Fが並びます。Dで活動電位を生じさせ、EとFで記録します。操作前はEとFの両方で活動電位が記録されました。操作後、Eでは記録されず、Fでも記録されませんでした。操作はE付近の膜で活動電位が生じることを妨げると考えられます。刺激と記録の装置は操作前後で正常に働いたとします。

この結果に合う説明を「閾値」「F」を使って70字程度で書き、結果だけでは特定できないことを1つ挙げてください。また、操作の影響を調べるために置く対照を答えてください。

解答例は「Eで活動電位が再生されず、Fの膜を閾値まで脱分極させる変化が届かなかったと考えられます」です。Dからの変化がEに届かなかった可能性も、Eには変化が届いたが活動電位が生じなかった可能性も、Eの活動電位の記録がないという結果には合います。問題の操作目的に合うのは後者ですが、この記録だけではEに届いた脱分極の大きさまでは特定できません。

対照として、操作以外を同じにしてE付近にその操作を加えない軸索を用い、同じ点を刺激・記録します。操作に使う処理媒体などがある場合には、その媒体だけを与える条件も考えます。対照でFの応答が残り、操作群で消えれば、操作と応答消失との関係を支持します。それでも操作がE以外に影響していないかは別に調べる必要があります。

記録が消える別の理由として、刺激が不十分でDに活動電位が生じなかった場合や、記録装置の不具合があります。問題では装置が正常という条件を与えましたが、実際の資料では操作前後の刺激点での記録、装置の点検、反復記録が解釈を支えます。動物実験の実施手順を組み立てるのではなく、与えられた測定結果をどう判定するかに注目します。

速度を縦軸、試料を横軸にしたグラフでも、まず軸と単位、比較条件、各点が何を示すかを読みます。平均値だけが離れていても各測定のばらつきが大きければ、差の確かさは別途検討が必要です。測定点が抜けたグラフでは欠損の理由を確かめ、記録なしを速度0と置き換えません。速度を計算するには移動距離と対応する時間が必要で、応答の有無だけでは速さは求められません。

誤答の矢印を描き直す

図3のように、絞輪の間に軸索内の矢印を描いてから、次の絞輪で活動電位が生じる位置を示します。矢印が示すのは情報をつなぐ電気的な変化であり、物質が軸索の外を飛ぶ経路ではありません。

誤答「髄鞘部分では何も起こらず、次の絞輪に突然興奮が現れます」は、活動電位が主に生じる位置と、電位の変化が広がる位置を同じものとみなしたことが原因です。「軸索内の電気的な変化が次の絞輪を脱分極させ、閾値に達すれば活動電位が生じます」と修正します。

誤答「髄鞘が厚ければ必ず速度は同じ割合で増えます」には、条件や測定結果がありません。髄鞘は漏れを減らして伝導に寄与しますが、厚さと速度の具体的な関係はその主張を支える資料が必要です。太さなどをそろえた比較を用意し、得られた範囲で述べます。

誤答「記録がないので軸索が切断されています」は、複数の説明を1つに絞りすぎています。刺激不足や記録装置の不具合も同じ見かけを生みます。記録の有無を確認し、刺激点と記録点の対照を用いて候補を減らします。記録が正常な場合にも、どの区間で何が起きたかは追加の記録点がなければ決まらないことがあります。

練習：配置と資料を自分で読む

以下の数値と条件は自作で、実在の測定値ではありません。記述は各問の指定語を使い、指定した長さを目安にしてください。

1. 有髄軸索の絞輪Gで活動電位が生じた後、隣の絞輪Hで活動電位が生じました。GとHの間を含む過程を「軸索内」「閾値」を使い60字程度で説明してください。
2. 条件をそろえた有髄軸索と無髄軸索の速度がそれぞれ36 m/s、12 m/sでした。有髄軸索は何倍の速さか、有効数字2桁で答えてください。
3. 有髄軸索Uと無髄軸索Vを比べたところ、Uの速度が大きい結果でした。ただしUとVは太さも異なります。この結果だけで髄鞘の影響を決められない理由を「太さ」を使い50字程度で述べてください。
4. 同じ軸索の左からJ、K、Lの順に記録点を置き、左端を刺激します。操作前は3点で活動電位が記録され、操作後はJとKでは記録されましたがLでは記録されませんでした。装置と刺激が正常である条件で、伝導の異常が疑われる区間を答え、記録だけでは定まらないことを1つ述べてください。
5. ある比較で、有髄軸索群と無髄軸索群の速度をそれぞれ複数回記録しました。無髄群の一部は装置の不具合で記録が得られませんでした。欠損値を0 m/sとして平均に含めることの問題点と、次に確認することを合わせて70字程度で答えてください。

答えと解き方

1. Gの変化が軸索内を広がりHの膜を脱分極させ、閾値に達するとHで活動電位が生じます。GとHの間にも電気的なつながりがあることを先に示します。閾値に達するという条件を入れると、弱い脱分極との区別ができます。
2. 36/12は3.0なので、3.0倍です。12 m/sに3.0をかけると36 m/sに戻ります。比の分子と分母に同じ単位があるため、答えに速度の単位は付きません。
3. 髄鞘の有無と太さがともに異なり、どちらが速度差に関係するか分けられないためです。太さなどをそろえ、髄鞘の有無を比べる資料が必要です。Uが速いという結果は資料に合いますが、原因を1つにするには条件が不足しています。
4. KとLの間が疑われます。JとKで記録されるので、少なくともKまでの活動電位の到達は示されています。しかし、その区間のどの位置で伝導が妨げられたか、また何が原因かはこの記録だけでは定まりません。間に記録点を追加した資料があれば、区間をさらに絞れます。
5. 記録がないことは速度が0である証拠ではなく、0を入れると平均を不当に下げるためです。不具合の原因と欠損した記録を確認し、正常な条件で得た記録を比較します。欠損が特定の試料に偏れば、残った記録の平均も群全体を代表するとは限りません。

要点

• 髄鞘の切れ目がランビエ絞輪で、活動電位が主に再生されます。
• 絞輪間は軸索内の電気的な変化がつなぎ、次の絞輪を脱分極させます。
• 次の絞輪が閾値に達することで活動電位が生じます。
• 有髄と無髄の比較では太さなどの条件をそろえます。
• 記録なしを直ちに速度0や切断と決めず、対照を調べます。

答案のどこを確かめるか

絞輪を点で描けても、その間の矢印を省いていたら、活動電位の再生と電気的な変化の広がりを別々に説明できるか確かめます。本人の図に膜内と髄鞘を描き足し、どこで閾値に達するかを言葉で添えると、空白の解釈が見えます。

比較問題で有髄という語だけに印を付けている場合は、太さや温度の欄にも印を付け、同時に変わった条件を探します。個別指導では、記録が得られない例について刺激、伝導、記録のどこに別の可能性が残るかを本人の答案で確かめます。配置と条件を結び付けた説明が、跳躍伝導の理解を支えます。