高校生物 活動電位—脱分極から再分極までをイオンの移動と対応させる｜武蔵野個別指導塾

Na⁺とK⁺のチャネルの時間変化を山形の電位記録に対応させ、刺激の強さから絶対不応期と相対不応期を判別します。

よくあるのは、山形の電位図とチャネルの表を逆順につなぐという場面です。電位が上がる部分にK⁺の流出を対応させ、下がる部分にNa⁺の流入を置くと、グラフの向きと電荷の動きが食い違います。膜外を電位の基準に置き、正電荷の出入りによって膜内の電位がどう変わるかを順に確かめましょう。

活動電位は、興奮した膜の一部で膜電位が急に変化し、元の状態へ戻る現象です。ここでは単一の軸索の一地点を扱い、複数の線維の記録が重なった神経束の振幅とは区別します。電位の高さの実測値や特定の生物の測定値は使いません。

資料で問われる3つの判断

1つ目は、電位の上昇と下降を、Na⁺とK⁺の動きに結び付ける問題です。膜電位は外側に対する内側の電位なので、正電荷が内側へ流入すると内側は相対的に正に近づきます。外へ流出すると逆向きに変化します。図の縦軸が何を表すかを先に読みます。

2つ目は、電位依存性チャネルの状態を時間順に並べる問題です。Na⁺チャネルは開いた後に不活性化し、しばらく次の刺激に応じられません。K⁺チャネルの開口は遅れて増え、電位を戻す向きの流れに寄与します。どちらも開いている時間が重なりうるので、山の頂点を境に一方が消えて他方が突然現れる図とは限りません。

3つ目は、2回目の刺激が効くかを調べる問題です。直前に活動電位が生じた膜では、刺激への応じやすさが時間とともに回復します。刺激がなかった場合と、十分な強さでも応答しない場合は異なります。記録のない理由を決めるには、刺激の有無、記録装置、膜の状態をそれぞれ確認する必要があります。

膜を出入りする正電荷と時間差

静止時には一般に膜内は外側に対して負です。Na⁺は細胞外に、K⁺は細胞内に多く、膜はイオンごとに通しやすさが異なります。濃度差が存在することと、ある時点でチャネルが開いて通れることは別の条件です。膜電位の向きもイオンの移動に影響するため、濃度差だけであらゆる条件の流れを決めてはいけません。

刺激によって膜電位が閾値に達すると、電位依存性Na⁺チャネルが多く開き、通常の条件ではNa⁺が細胞内へ流入します。内側がより正になる変化を脱分極といいます。脱分極はさらにNa⁺チャネルの開口を促すので、短時間に変化が大きくなります。閾値に達しない小さな変化と、活動電位が生じた場合を区別します。

その後、Na⁺チャネルは不活性化し、Na⁺の流入は減ります。一方、遅れて開いた電位依存性K⁺チャネルを通ってK⁺が外へ流出し、内側の電位は負の側へ戻ります。これが再分極です。K⁺チャネルがすぐ閉じきらない場合には、静止時より一時的に負になる過分極が現れます。過分極の大きさや持続は条件によって異なります。

図1のように、Na⁺の矢印は外から内、K⁺の矢印は内から外を示します。矢印はイオンの正味の移動方向であり、情報の伝わる方向を示していません。2本を逆にすると、それぞれが電位に与える向きも逆になります。

Na⁺チャネルの不活性化は、単に閉じた状態と同じではありません。不活性化から回復するまで、十分に強い刺激でも新たな活動電位を起こせない時期を絶対不応期といいます。その後、回復したチャネルが増えても膜電位やK⁺の通りやすさの影響で、通常より強い刺激が必要な時期があり、相対不応期と呼びます。両者の境目はモデルの条件に従って判定します。

Na⁺とK⁺の濃度差を長期的に維持する仕組みとして、ATPを使うNa⁺/K⁺ポンプがあります。しかし活動電位の急な上昇や下降を直接担うのは主にチャネルを通るイオンの移動です。ポンプがその瞬間に大量のNa⁺を外へ運んで山の下降を作る、と書くと時間変化の主役を取り違えます。

基本例題：山の各区間を表に戻す

次の図2は、単一軸索の一地点に刺激を与えたときの自作の模式記録です。縦軸は膜外を基準にした膜内の電位、横軸は時間です。点Aは静止時、Bは上昇途中、Cは頂点付近、Dは下降途中、Eは静止時より負になった後の部分を表します。実測値ではなく、形と順序を読む資料です。

図2のようにAからEへ時間が進みます。表のアからウを、B、D、Eにそれぞれ対応させてください。記号とともに、各対応の理由を正電荷の移動に触れて40字程度で述べます。

まずBでは縦軸の値が上がっています。内側を正の側に動かすNa⁺の流入が対応するのでイです。次にDでは電位が下がっています。正電荷を外へ運ぶK⁺流出とNa⁺チャネルの不活性化を示すウが合います。Eは静止時の線より負側なので、K⁺が通りやすい状態のアです。

解答はBがイ、Dがウ、Eがアです。理由は「Na⁺流入で内側が正に近づき、K⁺流出で負へ戻り、その通りやすさが残ると静止時より負になる」です。Cは頂点付近であって、イオン移動が完全に停止した証拠ではありません。流入と流出の寄与が入れ替わる過程として読みます。

別の整理法では、表の移動方向を先に符号に直します。内向きの正電荷は電位を上げる向き、外向きは下げる向きです。その上でEが静止時より下にあるという位置条件を加えると、下降中のDと区別できます。逆に図から選んだ後も、Bで流入、Dで流出、Eで静止線より下という元の条件を確かめます。

標準例題：刺激間隔と応答の有無

自作モデルで、1回目の活動電位の開始を時刻0 msとします。0以上2 ms未満は絶対不応期、2以上5 ms未満は相対不応期、5 ms以降は回復した状態と定めます。相対不応期には強い刺激で活動電位が生じ、通常の刺激では生じないものとします。回復後は通常の刺激でも生じます。これらの数値は問題の条件であり、実測値ではありません。

2回目の刺激を1 ms、3 ms、6 msに、それぞれ別の試行で与えます。各時刻で通常の刺激と強い刺激を試すとき、活動電位の有無を表にし、理由を60字程度で述べてください。刺激は確実に与えられ、記録装置は正常とします。

1 msは0以上2未満なので絶対不応期です。強さを増しても新しい活動電位は生じません。3 msは2以上5未満なので相対不応期であり、指定されたモデルでは強い刺激に応じます。6 msは5以降で、通常の刺激にも応じます。各時刻を区間に戻すと、表の6つの結果が条件と一致します。

この表から、3 msに通常刺激で反応がない事実だけでは、絶対不応期とは決められません。同じ時刻に強い刺激を用いた別試行を置くと区別できます。刺激を与えなかった試行や、記録が途切れた試行も反応なしと表示されうるため、それらを生物学的な不応期と混ぜないことが必要です。

発展例題：操作の効果をどこまで言えるか

単一軸索を用いる机上の自作資料です。刺激、温度、記録位置をそろえ、処理前後の電位変化を比較しました。処理Pは電位依存性Na⁺チャネルの働きを弱め、処理Qは電位依存性K⁺チャネルの働きを弱めると問題中で定義します。各処理が他の性質を変えないと仮定します。

PとQの結果から、上昇と下降にそれぞれどのイオンの移動が寄与するかを、70字程度で説明してください。また、この表からイオンの流れを直接測定したと言えるか答えてください。

PではNa⁺チャネルの働きを弱めると上昇が小さくなるため、通常の急な上昇にはNa⁺流入が寄与すると推論できます。QではK⁺チャネルの働きを弱めると下降が遅いため、K⁺流出は再分極に寄与すると考えられます。ただし記録したのは電位変化であり、個々のイオンの流れを直接測ったとは言えません。

対照を列ごとに整理する方法もあります。無処理とPの差は、問題で定義されたNa⁺チャネルの条件の差に対応します。無処理とQの差はK⁺チャネルの条件の差に対応します。実際の資料では処理が他の性質にも影響する可能性があるため、処理前後を繰り返し、無処理で時間経過だけをそろえた対照も必要です。刺激が同じでも記録位置のずれや測定器の応答の遅れがあると、山の形の比較に誤差が入ります。

もしPで山が生じなければ、Na⁺の働きが重要という説明と整合しますが、その結果だけで他のすべての機構の関与を否定することはできません。反証として、Pを取り除いた後の回復や別の方法での比較が考えられます。装置の失敗や刺激の不足でも山は消えるため、記録の正常性と刺激条件を点検してから膜の働きに結論を結び付けます。

逆向きに結んだ答案を直す

誤答例は「上昇時はK⁺が流出し、下降時はNa⁺が流入する」です。原因は、イオン名を順に暗記しても、膜内の電位と正電荷の移動方向を結び付けていないことです。図3のように内向きと外向きの矢印を描き、正電荷が内側に増える向きか減る向きかを言葉に直してください。

修正すると「Na⁺の流入が脱分極に寄与し、K⁺の流出が再分極に寄与する」です。図3はそれぞれの移動が電位を変える向きを示し、同じ瞬間に他のイオンが全く動かないと主張する図ではありません。

別の誤答は「再分極したら直ちに不応期が終わる」です。電位が戻ることとNa⁺チャネルが不活性化から回復することは関連しますが、同じ表現ではありません。相対不応期には強い刺激で応答する条件もあり、電位の位置だけから境界を断定しないでください。刺激の強さと応答の組合せを表に戻します。

また、上昇が見えない記録を見て「必ずチャネルが壊れた」と断定するのも早すぎます。刺激が閾値に達しなかった場合、刺激が与えられなかった場合、装置が記録しなかった場合も、表面上は山が見えません。刺激と記録の確認を済ませた上で、別の条件と比較します。原因を一つに絞るには、その候補を区別する対照が必要です。

練習：先に5問を解く

以下は独立した自作条件です。記述の長さは目安です。実測値を示すものではありません。

1. 膜内電位が上昇する区間でNa⁺が内向きに流れたとします。この流れが膜内の電位に与える向きを、正電荷という語を使い30字程度で述べてください。
2. 静止時の線より下まで下がった後、電位が元の線へ戻る記録があります。K⁺チャネルが遅れて閉じることと、この記録の関係を40字程度で述べてください。
3. 別のモデルでは1回目の開始後、0以上3 ms未満を絶対不応期、3以上7 ms未満を相対不応期とし、7 ms以降に回復するとします。相対不応期には強い刺激で応答し、通常刺激では応答しません。2 ms、4 ms、8 msの各時刻に強い刺激を別々に与えたときの応答を、時刻順に「あり・なし」で答えてください。
4. ある時刻に通常刺激で応答がなく、強い刺激では応答がありました。刺激と記録が正常な場合、絶対不応期と相対不応期のどちらに合うか、理由とともに40字程度で答えてください。
5. 処理後に山が見えない記録が得られました。処理がチャネルを変えたと結論する前に確かめるべき別の要因を2つ挙げ、それぞれが必要な理由を合わせて60字程度で述べてください。

練習の答えと確かめ方

1. 「正電荷が内へ入るため、膜内の電位は正の側へ変化します。」外を基準にした内の電位を読むので、上昇する区間に対応します。正電荷を内から外へ動かした場合は逆向きです。
2. 「K⁺が通りやすい状態が残ると膜内は静止時より負になり、閉じるにつれて戻ります。」静止線より下という観察に過分極を対応させます。図の下降部分と、その後の回復部分を同じ時点としないことも必要です。
3. 「なし・あり・あり」です。2 msは3未満、4 msは3以上7未満、8 msは7以上です。強い刺激という条件を各区間に戻すと、絶対不応期ではなし、相対不応期と回復後ではありになります。単位をmsのままそろえて比較します。
4. 「相対不応期です。強い刺激で応答するため、強くしても応答しない絶対不応期には合いません。」刺激の強さ以外が同じという条件が判断を支えます。通常刺激で反応しないという事実だけでは2つを区別できません。
5. 「刺激が実際に十分与えられたかと、記録装置が正常かを確かめます。どちらの不具合も山のない記録を生むからです。」処理前の記録や無処理の対照も比較します。これらを確かめても、処理の作用場所は別の証拠なしには確定しません。

覚えておくこと

• Na⁺の流入は脱分極、K⁺の流出は再分極に寄与します。
• Na⁺チャネルの不活性化とK⁺チャネルの遅れた開口を時間順に追います。
• 絶対不応期と相対不応期は、刺激を強くしたときの応答で区別します。
• 電位記録の欠落は、刺激や装置の条件も調べてから解釈します。

答案のどこを見るか

上昇と下降が逆になった答案では、まず膜の内外を描き、正電荷の矢印を本人に入れてもらいます。矢印の向きが正しくても電位の向きが逆なら、縦軸が膜内の電位であることに戻ります。個別指導では、次にチャネルの状態を時系列に並べ、強い刺激でも応答しない場合と強ければ応答する場合を本人の言葉で区別できるかを確かめます。山の形、移動方向、刺激への応答が一つの時間軸でつながると、活動電位の資料を根拠付きで読めます。