高校生物 静止電位—濃度差と膜の透過性を分けて電位の成り立ちを説明する｜武蔵野個別指導塾

K⁺チャネルの条件表と膜内外の電荷を手がかりに、濃度差と透過性の役割から静止電位を読み解きます。

よくあるのは、膜の透過性を変えた資料を前にして、静止電位が変わった理由をポンプの働きだけで答える場面です。ポンプは濃度差の維持に関わりますが、資料で直接変えたのがチャネルの通しやすさなら、イオンが膜を横切る向きも考える必要があります。膜の内外に何が多いかと、どのイオンが通れるかを別々に記録するところから始めましょう。

要点（結論から）

• 膜電位は外側を基準にした内側の電位として読む。
• K⁺の濃度差と膜の透過性は別の条件である。
• K⁺の外向き移動は内側を負にし、電気的な力はK⁺を内へ引く。

問いを3つに分ける

静止電位は、興奮していない神経細胞などの膜を隔てた電位差です。外側を基準にすると、内側は通常、負の電位を示します。問題では、まず内外の濃度差と通りやすいイオンを示し、内側が負になる理由を問う型があります。次に、チャネルの条件を変えた表から、電位の変化の向きを比較する型があります。さらに、ポンプを止めた直後と時間が十分たった後を分け、維持の役割を考える型があります。

いずれも「内側が負」という結果だけでは道筋が足りません。正の電荷をもつK⁺が外へ移れば、内側に残る負の電荷が相対的に多くなります。一方、電位差ができると正のK⁺を内側へ引く電気的な力が生じ、濃度差による外向きの移動に逆らいます。濃度差、透過性、電気的な力の3点を順番に追うと、どこまで資料から言えるかも見えてきます。

膜を隔てた偏りと通り道

膜電位は膜の内側の電位から外側の電位を引いて表します。外側を0と置いたとき、内側がそれより低ければ膜電位は負です。これは細胞全体が大量の負電荷だけで満たされるという意味ではありません。膜のごく近くにわずかな電荷の偏りができ、膜を隔てた電位差として測られます。内液にも外液にも正負両方のイオンがあります。

神経細胞では一般にK⁺の濃度は内側で高く、Na⁺の濃度は外側で高い状態です。この差は、膜にあるNa⁺・K⁺ポンプがATPを使い、Na⁺を外へ、K⁺を内へ運ぶことなどによって維持されます。ポンプは濃度差を保つ仕組みであり、チャネルはイオンが膜を通る経路です。両者は同じ仕事をしているわけではありません。

静止時の膜はK⁺を比較的通しやすく、K⁺は濃度の高い内側から低い外側へ漏れ出す傾向があります。膜を通りにくい負の電荷をもつ物質などが内側に残るため、内側は外側に対して負になり、K⁺を引き戻す電気的な力が強まります。図1のように、濃度差による傾向と電気的な力の向きは逆です。矢印はK⁺に働くそれぞれの向きを示し、同じ大きさを意味しません。

図1の膜を隔てた偏りは、K⁺の移動が進むにつれて変わります。K⁺を外へ動かす濃度差による力と、内へ引く電気的な力がつり合えば、K⁺の正味の移動はなくなります。ただし実際の静止膜はK⁺以外にもある程度の透過性をもち、ポンプも働いています。したがって、K⁺だけのつり合いで説明する模式図と、実際の静止電位を同一視せず、資料に与えられた条件を使います。

濃度差があっても、そのイオンが膜を通れなければ、提示した時間内の移動には寄与しません。逆に通り道があっても、濃度差と電気的な力を合わせた移動の向きがつり合っていれば、正味の移動は生じません。透過性は移動のしやすさであり、濃度差そのものではないと区別します。静止電位の数値は細胞や条件で異なるため、ここでは固定した測定値を使いません。

基本例題：通り道を1種類ずつ変える

次は自作の単純化した膜の資料です。開始時の内外の濃度は全区で同じで、K⁺は内側、Na⁺は外側に多くあります。開始時の膜電位は0で、観察中の濃度差はほぼ変わらず、示されたイオン以外は膜を通らないものとします。ポンプの直接の電気的な寄与は考えません。AはK⁺のみ、BはNa⁺のみ、Cはどちらも通します。Cでは両イオンの影響がちょうどつり合い、膜電位は0に保たれるとします。各区の観察後の膜電位の符号を答え、Aについて「K⁺」「内側」「負」を使って40字程度で理由を書いてください。

図2は最初の濃度の位置と各区の通路を示します。矢印は開始時に濃度差が促す移動方向です。観察後も同じ速度で動き続けるという意味ではありません。

まずAではK⁺が内から外へ移る傾向があります。正電荷の流出により、膜の内側は外側に対して負になります。答えは負で、理由の例は「K⁺が外へ移り、内側に負の電荷が相対的に残るため」です。次にBではNa⁺が外から内へ移る傾向があるので、内側は正になります。Cは問題の条件として両者の影響がつり合うため0です。通路が2種類あるという情報だけから、一般に必ず0になるとは言えません。

判断を戻して確かめます。Aで負となった膜はK⁺を内へ引くため、外向きの移動に逆らいます。Bで正となった膜は正のNa⁺の流入に逆らいます。どちらも電位差が移動を無制限に加速するという説明にはならず、符号と力の向きが整合します。Cは個別の透過性や濃度を省き、結果を条件として与えたモデルです。

標準例題：相対値の表を読む

別の自作資料では、同じ種類の細胞について、外側を基準とした膜電位を相対値で表します。数値は実測値ではありません。観察開始時の濃度差をそろえ、観察中はほぼ一定とします。各操作は対応するチャネルの透過性だけを変え、ポンプの状態は同じです。

Pを基準にQとRの変化をそれぞれ求め、整数の相対値で答えてください。また、Na⁺の透過性を高くした操作と膜電位の関係を「流入」「負」を使い50字程度で説明してください。

Qの変化は(-8) − (-6) = -2、Rの変化は(-3) − (-6) = 3です。Qでは値が2低下し、Rでは3上昇しています。Rでは外側に多いNa⁺の流入が増える方向に働き、内側の負の程度が小さくなったと説明できます。ただし、この表が示すのは設定した条件での結果です。透過性の変化と電位の変化の定量的な関係を、別の細胞や別の濃度差にそのまま当てはめることはできません。

別の整理として、PとQはNa⁺の条件が同じなのでK⁺の条件の比較、PとRはK⁺の条件が同じなのでNa⁺の条件の比較、と表に印を付けます。QとRは両方の条件が違うため、その差を一方のチャネルの効果と断定できません。答えを元の表へ戻すと、基準の-6からそれぞれ-2、3を加えて-8、-3となります。負の数の大小を迷ったときは、数直線で右に行くほど電位が高いと確認します。

発展例題：直後と後を区別する

次の自作モデルでは、ポンプを働かなくする操作を行います。操作直後はイオン濃度差がほぼ保たれ、K⁺チャネルは通れる状態です。十分時間がたつと、漏れによって内外の濃度差は小さくなるものとします。対照区ではポンプとチャネルの状態を保ちます。温度など他の条件は同じとし、両区の膜電位を時間に沿って記録します。操作直後に内側が負でありうる理由と、後に負の程度が小さくなる理由を、それぞれ60字程度で説明してください。

直後は、すでに存在するK⁺の濃度差とK⁺を通す膜が残っているため、K⁺の移動と電荷の偏りが成り立ちます。後には、ポンプによる補充がなく漏れが続くことで濃度差が小さくなり、電位差を支える条件が弱まります。ポンプの停止と同時に濃度差が消えると考える必要はありません。またポンプ自体の電荷の輸送が電位に寄与する場合はありますが、このモデルの説明では濃度差の維持とチャネルを通る移動を区別します。

時刻を横軸、膜電位の相対値を縦軸に描くなら、操作直後の点と十分後の点を別々に読みます。対照区が大きく変わらず操作区が後に0へ近づくという記録なら、操作と変化の関係を支持します。ただし対照区も同様に変わるなら、経過時間や環境の変化など別の説明が残ります。操作以外をそろえ、複数の記録のばらつきも見ることが必要です。これは資料の設計上の考察であり、動物実験の手順ではありません。

さらに、チャネルへの影響がポンプの操作と同時に起きた場合、直後の変化をポンプ停止の効果だけに帰することはできません。チャネルの状態を別に調べる条件を設ければ、この別の説明を検討できます。電極の基準や読み取り位置が区ごとにずれる場合も見かけの差が生じるため、同じ基準で測った記録を比べます。差が小さく測定のばらつきと重なる場合は、変化の向きも慎重に判断します。

誤答をたどって直す

「K⁺が外へ出るので、内側は正になる」という答えは、移動した電荷と残った側を取り違えています。図3のように正の電荷が外へ移れば、内側には負の電荷が相対的に残ります。外側から見た内側の電位を問われていることを、答案の余白で確認しましょう。

図3の矢印は正電荷をもつK⁺の移動を示します。「負の物質が内へ入った」と書き換えると、与えられていない移動を追加してしまいます。残った電荷の偏りと移動したイオンを対応させるのが修正の要点です。

もう1つの誤答は「ポンプがK⁺を内へ運ぶので、それが直ちに内側を負にする」です。K⁺を内へ運ぶ向きだけを取り出せば正電荷は内へ運ばれます。静止電位の主な説明には、ポンプが維持する濃度差と、膜を通りやすいK⁺の漏出をつなぎます。ポンプとチャネルを同じ矢印で表さず、それぞれの役割を明記すると混同を防げます。

練習：条件から判断する

次の5問はすべて自作の条件です。各問で他に指定のない条件は同じとします。実在する細胞の測定値ではありません。

1. K⁺が内側に多く、初めの膜電位が0の膜があります。K⁺のみが通れるとき、内側の電位の符号を答え、「外」「正電荷」を使って40字程度で理由を書いてください。
2. 外側を0とした相対的な膜電位が、操作前は-9、操作後は-5でした。操作後から操作前を引いた変化を整数で求め、負の程度が大きくなったか小さくなったか答えてください。
3. ある表で、区XはK⁺透過性が低くNa⁺透過性が基準、区Yは両方が基準、区ZはK⁺透過性が基準でNa⁺透過性が低いとします。K⁺透過性の違いを調べる比較と、Na⁺透過性の違いを調べる比較をそれぞれ答えてください。
4. ポンプの働きを止めても、直後には内外の濃度差が残り、K⁺チャネルが通れる条件です。「直後に必ず膜電位は0になる」という主張を検討し、「濃度差」「K⁺」を使って50字程度で説明してください。
5. 操作区と対照区の双方で時間とともに膜電位が同じように変化しました。操作だけが原因と言い切れない理由と、次にそろえて確認する条件を、合わせて60字程度で答えてください。

練習の答えと道筋

1. 負です。K⁺が外へ移ると正電荷が内側から失われ、内側に負の電荷が相対的に残ります。生じた負の電位はK⁺を内へ引くため、外向きの移動に逆らうことも確かめられます。
2. (-5) − (-9) = 4です。電位は4上がり、負の程度は小さくなりました。元の-9に4を加えると操作後の-5に戻るので、引く順序も確認できます。
3. K⁺はXとY、Na⁺はYとZを比べます。それぞれ変える対象以外の透過性が同じです。XとZでは2種類とも異なるため、どちらの違いによる結果か切り分けられません。
4. 必ず0とは言えません。濃度差が残りK⁺が膜を通れるなら、K⁺の移動による電荷の偏りが直後にも成り立つためです。十分後の変化は濃度差の維持が失われることを別に考えます。
5. 両区に共通する時間経過や環境の変化でも同じ結果が生じうるためです。たとえば温度や記録の基準をそろえて確認します。対照区の変化が操作区と共通なら、操作固有の効果をその差から単純に取り出せません。

要点

• 膜電位は外側を基準にした内側の電位として読む。
• K⁺の濃度差と膜の透過性は別の条件である。
• K⁺の外向き移動は内側を負にし、電気的な力はK⁺を内へ引く。
• ポンプは濃度差の維持に関わり、チャネルはイオンの通り道となる。
• 比較では操作以外の条件と、直後か後かをそろえる。

符号を間違えた答案では、移動する電荷と残る電荷を膜の両側に書き込んでみます。ポンプだけで説明が止まる答案では、濃度差の維持とK⁺の通路を別の矢印で描けるかを確かめます。個別指導では、その図と条件表を本人の言葉でつなぎ、どの比較が1条件の違いを示すのかを一緒に点検します。静止電位の説明は、膜を隔てた移動と電荷の向きがそろったときに筋道をもちます。