高校生物 全か無かの法則—刺激の強さと興奮頻度を単一軸索と神経束で読み分ける｜武蔵野個別指導塾

単一軸索の波形と神経束の記録を比べると、閾値と動員に加えて見えてくるのが興奮頻度です。

よくあるのは、神経束に加える刺激を強めると記録の振幅が大きくなったため、単一軸索の全か無かの法則には例外があると考える場面です。記録装置が見ているのは1本の軸索の膜電位でしょうか。それとも複数の軸索に生じた信号の重なりでしょうか。まず対象を確定すると、同じ「振幅」という言葉でも比較する量が変わります。

資料で問われる3つの区別

1つ目は、単一軸索に短い刺激を1回ずつ与えたときの、刺激の強さと活動電位の有無・振幅です。条件をそろえた比較では、閾値に達しなければ活動電位が生じず、達すればほぼ一定の振幅の活動電位が生じます。閾値未満の膜電位の小さな変化まで、常に何も起こらないとする必要はありません。

2つ目は、一定時間に現れる活動電位の個数です。持続する入力の条件が変わると、1個の波の高さではなく、単位時間あたりの個数、つまり興奮頻度が変わる場合があります。短い刺激を1回だけ強くした資料と、一定時間続く入力の資料は別に読みます。強い単発刺激が必ず複数個の活動電位を生むという意味ではありません。

3つ目は、神経束の記録です。複数の軸索の興奮が記録に寄与すると、その重なりが変わります。束全体の波の高さを、そのまま1本の活動電位の高さとして扱うと、比較対象が入れ替わってしまいます。以下の数値と記録は、考え方を調べるために設定した条件であり、実在する種の測定値ではありません。

閾値、波の高さ、波の数

閾値は、決められた刺激条件で活動電位を生じさせる境目です。例えば刺激の長さや与える場所が違えば、必要な刺激の強さを同じと決められません。比較では刺激の種類、長さ、部位、休止状態をそろえます。膜電位については、脱分極が活動電位の発生に必要な水準に達するかを考えます。問題中の「刺激の強さの閾値」と「膜電位の閾値」は別の量です。

膜の脱分極が十分になると、電位依存性のNa⁺チャネルが開き、Na⁺の流入がさらに脱分極を進めます。この正のフィードバックにより活動電位が立ち上がります。閾値に届かない変化は、この再生的な立ち上がりに至りません。発生後にはチャネルの状態が変わり、膜電位が戻る過程があります。これらを踏まえ、同じ単一軸索の同じ位置で、十分に回復した状態から比べると、閾値以上でできる活動電位はほぼ一定の大きさになります。

図1のように、単一軸索の1個の波の高さと、一定時間の波の数は別々に数えます。横向きの矢印は時間の進行です。波の間隔が狭い記録ほど、その区間に多くの活動電位が現れます。波の大きさが変わる図として読まないことが要点です。

図1では上段と下段で各波の高さを等しく描き、下段により多くの波を置きました。刺激の強さと頻度の関係は、入力の仕方と記録時間を資料が定めた場合に判断します。受容器を通じた持続刺激では、入力の増大に伴い頻度が高くなることがありますが、反応の時間変化や飽和もあり、どんな条件でも比例するとは限りません。

頻度は、指定された観察時間内の活動電位の個数を時間で割ります。1秒あたりの個数はHzで表せます。例えば2秒間に6個なら、6個 ÷ 2秒 = 3 Hzです。逆に3 Hzが2秒間の平均なら、3個/秒・2秒 = 6個と戻せます。平均頻度は個々の発生時刻まで決めません。等間隔であることが与えられていない記録で、平均値から全ての間隔を同じと決めることはできません。

活動電位の直後には次の興奮を起こしにくい時期があります。特に絶対不応期には新たな活動電位を起こせません。この制約があるので、入力を強めれば頻度が無限に増えるという考えには無理があります。ただし、どの頻度で頭打ちになるかは対象と条件によるため、問題にない上限の数値を持ち込みません。

神経束では、刺激の強さに対する閾値が異なる軸索が含まれます。刺激を強めると新たな軸索が興奮に参加することを動員といいます。記録電極で得る複合活動電位は、複数の軸索からの電気的な寄与が時間的に重なったものです。参加数が増えれば一般に応答が増大し得ますが、実際の波形は到達時刻のずれや電極との位置関係にも左右されます。したがって振幅が2倍でも、動員数が必ず2倍とは限りません。個々の振幅を単純に足せると条件で定めた場合に限り、その模型で計算します。

基本例題：1本の結果と束の結果を同じ表に置く

次の条件は作問のために定めたものです。休止状態に戻した後、同じ位置に同じ長さの単発刺激を与え、各条件を記録しました。刺激の強さは任意単位、振幅は基準からの高さを表す任意単位です。単一軸索Aは刺激の強さが3以上で活動電位を1個生じ、1個の振幅は2です。神経束にはA、B、Cの3本があり、それぞれの刺激強度の閾値は3、5、7です。各軸索の寄与は、興奮すれば同じ時刻に高さ2、興奮しなければ0で、束の振幅は寄与の和とします。

刺激の強さを2、4、6、8とするとき、単一軸索Aの振幅と束の振幅をそれぞれ整数で求め、束の増加が法則と矛盾しない理由を60字程度で述べてください。図2のように、1本ずつ閾値との大小を比べます。

図2の丸は興奮に参加した軸索を示し、空欄は参加しない軸索を示します。図には刺激の強さ4と8の条件を抜き出しました。まず2はどの閾値にも届きません。4はAの閾値3に達しますが、Bの5には届きません。6ではAとB、8ではA、B、Cが参加します。

束の振幅は、例えば強さ6なら2 + 2 = 4です。強さ8では2 + 2 + 2 = 6です。Aの振幅は閾値を超えた後、2のままです。答えの例は「各軸索の活動電位は一定だが、強い刺激では興奮に参加する軸索が増え、束の記録が重なるため」です。

場面へ戻すと、強さ6は閾値3と5を超え、7には届かないため、2本分の高さ4です。強さ8では3本分になり、6へ戻ります。逆に束の高さ4からこの模型で参加数を求めるなら、4 ÷ 2 = 2本です。ただし、同じ高さで同時に加わる条件がない現実の波形では、この割り算をそのまま使えません。

標準例題：時間窓をそろえて頻度を比べる

ある単一軸索に、一定の条件で持続する入力P、Qをそれぞれ与えました。入力開始後の同じ2.0秒間を数えると、Pでは活動電位が8個、Qでは14個でした。どの活動電位も振幅は作問上4単位です。各平均頻度をHzで有効数字2桁で求め、Qの頻度がPの何倍かを小数で答えてください。また、Qで個々の活動電位の振幅が大きくなったという結論が得られるか、理由を添えて述べてください。

1秒あたりの個数に直すので、Pは8 ÷ 2.0 = 4.0 Hz、Qは14 ÷ 2.0 = 7.0 Hzです。比は7.0 ÷ 4.0 = 1.75倍です。どちらも同じ時間窓の平均であり、Qのほうがその時間に多くの活動電位を生じています。一方、各振幅は両条件で4単位と与えられているため、大きくなったとはいえません。

逆に平均頻度と観察時間から個数を復元すると、Pは4.0・2.0 = 8個、Qは7.0・2.0 = 14個です。1.75倍という比も8個と14個に戻して確かめられます。時間窓が違う資料で個数だけを比較すると、長く観察した条件のほうが多く見えるおそれがあります。最初に同じ長さの区間を選ぶか、それぞれの個数を実際の記録時間で割ります。

別の整理として、個数、時間、振幅を別の列に書きます。Pは8個・2.0秒・4単位、Qは14個・2.0秒・4単位です。変化した列は個数であり、一定の時間で割った頻度も変化します。振幅の列は一定です。入力の条件と反応の列を分ければ、波を数える問題を波の高さの問題へ取り違えずに済みます。

発展例題：束の増加をどこまで動員と結び付けられるか

別の神経束について、刺激の長さと位置を一定にして、刺激の強さだけを段階的に変えました。各条件を十分な回復後に繰り返し、束の波の最大振幅の平均を記録しました。強さ1、3、5、7に対して、振幅は順に0、2、5、5任意単位でした。さらに、強さ5と7で個々の軸索を別に調べたところ、識別できた軸索の興奮の有無は同じでした。全軸索を識別できたとは限りません。

この資料から、次の3つの文について、支持されるか、資料だけでは決められないかを答えてください。理由は各40字程度とします。ア「強さ3から5で束の記録は増加した」。イ「強さ5から7では、全ての軸索の興奮状態が同じだった」。ウ「束の増加は1本の軸索の活動電位が大きくなった証拠である」。さらに動員の寄与を調べるための比較を1つ提案してください。

アは支持されます。記録された平均振幅は2から5に増えています。ただし、その増加の原因を記録値だけで確定したことにはなりません。イは決められません。識別できた軸索については同じですが、識別できなかった軸索についての情報がないからです。ウも決められません。束の波は複数の寄与の重なりであり、単一軸索の振幅の変化を直接測った結果ではないためです。全か無かの法則を条件の異なる束の振幅に直接適用することもできません。

提案の例は、同じ記録配置で刺激強度を変え、個々の軸索の活動電位と参加の有無を識別して比べることです。参加数が増え、個々の振幅がほぼ一定なら、束の増加に動員が寄与するという説明を支持します。その際、記録できない軸索があることや、波の到達時刻のずれが束の最大値を変える可能性も残ります。束の最大振幅が同じでも、成分の入れ替わりを否定することはできません。

条件表を使う別の見方もあります。強さ3から5では束の最大値が増加し、5から7では同じでした。個々の軸索の情報は後者の一部に限られます。もし識別できなかった軸索で参加の変化があり、その寄与の重なり方も変わったなら、束の最大値が同じでも全体の状態は同じとは限りません。この別の可能性を消せる対照があるかを考えることが、断定を避ける理由です。

測定では、刺激位置のずれ、記録電極の位置、波の時間的な重なり、装置の表示上限が比較に影響し得ます。条件ごとに電極配置を変えず、記録範囲を超えないことを確認して、同じ条件での繰り返しを比較します。上限で波形が切れていれば、見かけの最大値が同じでも実際の最大値を比べられません。記録が欠落した条件を0とするのも誤りです。欠落は活動電位がなかった証拠ではなく、測定が成立した条件との区別が必要です。

誤答を直す：高さが増えたのはどの記録か

図3のような束の記録を見て、「刺激が強いほど各軸索の活動電位が高くなるので、全か無かの法則は破れる」と答えたとします。図の左は同じ高さの成分が1つ、右は同じ高さの成分が2つ、同時に重なる作問上の模型です。矢印は成分から合成された記録への対応を示します。

図3では成分の高さは変わらず、重ねた結果の高さが変わります。誤りの原因は、束の電極で得た合成記録を、1本の膜電位と読み替えたことです。答案は「束の振幅増加は、閾値の異なる軸索の動員などで説明できる。単一軸索の活動電位の振幅が増加したとはいえない」と直します。実際の束では成分が常に同時に重なるわけではないので、図3の足し算は条件を簡単にした模型です。

別の誤答は「強い刺激で大きな情報を伝えるのだから、1個の活動電位の振幅も頻度も必ず増える」です。単一軸索の活動電位の振幅と頻度は別の量であり、入力と時間窓が示されないまま、頻度の増加まで断定できません。さらに「振幅が同じだから刺激の強さは伝わらない」という答えも早すぎます。刺激の強さに応じた頻度や、興奮に参加する軸索の数が情報に関わることがあるからです。

練習：5つの資料を読む

次の条件と数値はいずれも作問用です。各問は独立しており、記録が得られた場合は波を識別できたものとします。記述は指定した語を使い、長さは目安としてください。

1. 十分に回復した単一軸索に同じ長さの単発刺激を与えると、強さ1では活動電位がなく、強さ3と5では各1個生じ、各振幅は6単位でした。刺激の強さと活動電位の振幅の関係を、「閾値」「一定」を使い50字程度で述べてください。閾値の正確な数値も決まるか答えてください。

2. 別の単一軸索で、一定時間の入力R、Sの記録を比べました。Rは3.0秒間に15個、Sは2.0秒間に16個の活動電位がありました。平均頻度をそれぞれHzで有効数字2桁で求め、どちらが高いか答えてください。

3. 4本の軸索D、E、F、Gからなる束で、刺激強度の閾値は順に2、4、6、9単位です。興奮した各軸索は同時に高さ3単位ずつ寄与し、束の振幅はその和です。強さ5と10の単発刺激に対する束の振幅を整数で求め、それぞれ参加する軸索を答えてください。

4. ある単一軸索を十分に回復させてから、同じ長さの単発刺激を与えました。強さ2では装置の故障で記録が欠落し、強さ4では活動電位が1個記録されました。「強さ2では活動電位がなかった」という結論が出せるか、「欠落」「再測定」を使い50字程度で述べてください。

5. 神経束の刺激を強さ3から8へ上げると、画面上の最大振幅はどちらも10単位でした。画面は10単位を超える値を表示できず、どちらの波形も上端で切れていました。この記録から、実際の最大振幅が等しいと決められるか答え、「上限」「比較」を使い50字程度で理由を述べてください。また、測定条件の改善を1つ挙げてください。

練習の答えと考え方

1. 解答例は「閾値以上の強さ3と5では活動電位の振幅は一定で、強さ1では活動電位がない」です。正確な閾値は決まりません。1では生じず3では生じたため、この条件での閾値は1より大きく3以下という範囲に絞れます。強さ5の振幅6を、強さ3の6と照合すると、刺激を強めても波が高くなったとは読めません。閾値未満にも小さな膜電位変化があり得る点と、活動電位がない点は両立します。

2. Rは15 ÷ 3.0 = 5.0 Hz、Sは16 ÷ 2.0 = 8.0 HzなのでSが高いです。元に戻すと、5.0・3.0 = 15個、8.0・2.0 = 16個です。個数の差は1個ですが、観察時間も違います。時間で割る前の個数の差を、そのまま頻度の差と扱わないでください。

3. 強さ5ではDとEが参加し、3 + 3 = 6単位です。強さ10ではD、E、F、Gが参加し、3 + 3 + 3 + 3 = 12単位です。閾値と照合すると5は6に届かず、10は9にも達します。逆にこの作問条件なら、6 ÷ 3 = 2本、12 ÷ 3 = 4本となり、参加軸索の数に戻ります。実際の束では各寄与の大きさや時刻が異なり得るため、同じ割り算で本数を決められるとは限りません。

4. 結論は出せません。解答例は「記録の欠落は活動電位がなかったことを示さないので、装置を直し同条件で再測定します」です。強さ4で記録できたことは、その条件での活動電位の証拠です。強さ2についての有無や閾値の位置までは埋められません。再測定でも記録が成立しなければ、その条件は未判定のままです。

5. 等しいと決められません。解答例は「表示上限で波形が切れたため、実際の最大振幅を比較できません」です。改善例は、上限を超えない測定範囲に設定して、同じ配置で両条件を測り直すことです。再測定した波形も切れていれば、なお最大値は判定できません。画面に見えた10単位という数だけを、実際の最大値と同一視しないことが判断の出発点です。

要点を4行で

単一軸索では、条件をそろえると閾値以上の活動電位の振幅はほぼ一定です。
頻度は一定時間の活動電位の個数を時間で割った値です。
神経束の振幅は複数の軸索の寄与の重なりであり、動員や到達時刻に影響されます。
欠落や表示上限のある記録から、測れなかった値を決めることはできません。

答案のどこでつまずいたか

自分の答案で「大きい」に線を引き、それが刺激の強さ、1個の振幅、頻度、束の最大振幅のどれを指すか書き添えてみてください。図の縦軸と横軸の意味が曖昧なら、まず量と単位を言葉に直します。波を数えた範囲が違う場合は、時間窓をそろえてから比較します。

個別指導で確かめるなら、1本の波を描いた後に、同じ高さの波を別の軸索から重ねる図を本人に描いてもらいます。続いて記録が欠けた条件を示し、0と未判定を区別できるかを見ると、法則の暗記と資料からの判断を分けて確かめられます。対象と測れた量を明示すれば、振幅の増加と全か無かの法則は矛盾せずに整理できます。