高校生物 C4植物とCAM植物—炭素固定を空間と時間に分ける意味を比較する｜武蔵野個別指導塾

C4植物の細胞間の分担とCAM植物の昼夜の分担を比べ、有機酸の炭素収支を通じて初期固定とカルビン回路のつながりを整理します。

C4植物は最初の炭素固定とカルビン回路を主に別の細胞で行い、CAM植物は主に昼夜で分けます。どちらも有機酸から放出したCO₂をカルビン回路で利用します。よくあるのは、CAM植物が夜にCO₂を取り込むと聞き、夜に光エネルギーを得ると考える場面です。夜の固定と昼の光を使う反応は別の段階です。

何を比べる問題か

出方の1つは、葉肉細胞と維管束鞘細胞の図に反応を配置する問題です。C4植物では最初の固定が葉肉細胞、カルビン回路が主に維管束鞘細胞にあります。移動するのは固定された炭素を含む物質であり、光そのものではありません。細胞の境界をまたぐ矢印と反応の矢印を区別します。

もう1つは、昼夜の気体交換や有機酸量の資料を読む問題です。横軸の時刻と明暗、縦軸の測定量と単位を先に見ます。夜のCO₂吸収が大きく昼に有機酸が減る資料はCAM型の説明と整合しますが、その資料だけで反応の全経路を証明したことにはなりません。

さらに、C3植物との比較で水損失や光呼吸の理由を説明する問題があります。気孔の開閉はCO₂の供給と水蒸気の放出の両方に関係します。条件が同じか、測った量が葉面積と時間でそろっているかを確認してから比較します。

炭素の入口と回路を分ける

C3植物では、カルビン回路の酵素RubiscoがCO₂を受容体に取り込み、最初に生じる安定した生成物は炭素を3個含みます。Rubiscoは酸素とも反応し、その場合は光呼吸につながり、固定した炭素の一部がCO₂として失われます。気孔が閉じて葉内のCO₂が少なくなる条件では、CO₂との反応に対する酸素との反応の割合が増えやすくなります。

C4植物では、葉肉細胞でPEPカルボキシラーゼが無機炭素を受容体に取り込み、炭素4個の化合物を生じます。これが有機酸などの形で維管束鞘細胞に運ばれ、CO₂を放出します。そこで濃度が高まったCO₂をRubiscoがカルビン回路で利用するため、光呼吸が抑えられます。残った炭素骨格は葉肉細胞へ戻り、エネルギーを使って受容体の再生に役立ちます。C4という名は初期生成物の炭素数に由来し、糖が常に炭素4個という意味ではありません。

CAM植物では、典型的には夜に気孔が開き、取り込んだ無機炭素が炭素4個の有機酸として固定されます。有機酸は液胞に蓄えられ、昼に分解されてCO₂を放出します。昼には気孔を閉じることで水の損失を抑えながら、放出したCO₂をカルビン回路に供給できます。昼に光反応で得たATPとNADPHが回路の反応に使われます。夜間の固定は光を直接使う反応ではなく、夜に光を吸収しているという意味ではありません。

図1のように、共通する有機酸をたどりながら、C4では細胞の違い、CAMでは時刻の違いを読み取ります。実際の気孔の開き方や反応の程度は環境や植物によって変わるため、昼夜を完全に二分する図は典型的な模式図です。

図1の矢印は炭素を含む物質の移動を示します。光エネルギーの矢印ではありません。CO₂をいったん有機酸に入れて後に放出しても、その同じ炭素を外から2回取り込んだことにはなりません。再固定と外からの正味の取り込みを分けることが収支の出発点です。

基本例題：夜に入った炭素の行き先

自作の単純なCAMモデルを考えます。ある葉が夜に外からCO₂を8.0 μmol取り込み、すべての炭素を有機酸に蓄えました。昼にはそのうち6.0 μmolの炭素が有機酸からCO₂として放出され、残りは有機酸中にとどまりました。昼に放出されたCO₂はすべてカルビン回路に固定され、外には漏れません。夜の前からあった有機酸の変化は無視します。残った炭素量と回路に入った炭素量を、有効数字2桁で答えてください。

最初に、CO₂の分子1個には炭素原子が1個あることを使います。夜の8.0 μmolのCO₂は8.0 μmolの炭素に対応します。炭素4個の有機酸の分子数を問われているのではないので、ここで4を掛けません。昼に6.0 μmolの炭素が出たため、残量は差で求めます。

残った炭素量 = 8.0 - 6.0
残った炭素量 = 2.0 μmol
回路に入った炭素量 = 6.0 μmol

図2のように、夜の蓄積を昼の放出と残量に分けます。答えは残量2.0 μmol、回路へ6.0 μmolです。戻してみると2.0 + 6.0 = 8.0 μmolで、夜の取り込みと一致します。昼に回路へ入った6.0 μmolは夜に取り込んだ炭素の行き先であり、外からの追加の取り込みではありません。

図2は炭素量の模式図で、時間ごとの速度を示すグラフではありません。昼の光反応がATPとNADPHを供給することと、炭素が回路へ移ることは別の記述です。また、実際には呼吸や漏出も起こり得るため、それらを無視する条件が答えを一意にする役割を持ちます。

標準例題：昼夜の測定値を読む

自作資料です。同じ面積の葉について、夜の4時間の外からの正味CO₂吸収量は12 μmol、昼の4時間は2 μmolでした。同じ夜に有機酸中の炭素量は10 μmol増え、昼に8 μmol減りました。昼夜とも各区間内の平均速度を求め、昼夜合計の正味吸収量を求めてください。小数第1位まで示します。吸収を正とし、呼吸を含む外部との正味交換として測っています。

夜の平均速度 = 12/4 = 3.0 μmol/時
昼の平均速度 = 2/4 = 0.5 μmol/時
合計の正味吸収量 = 12 + 2 = 14.0 μmol

夜の吸収が昼より大きく、有機酸が夜に増えて昼に減るという組合せはCAM型の説明に合います。速度に時間を掛け戻すと、夜は3.0・4 = 12、昼は0.5・4 = 2 μmolです。昼の有機酸の減少8 μmolは葉の内部で放出された炭素を含む量で、外からの正味吸収2 μmolにそのまま足して葉全体の外部吸収とすることはできません。

別の見方では、4時間ごとの量を区間の長さで割って傾きを求めます。もし横軸が時刻、縦軸が累積正味吸収量のグラフなら、各区間の始点と終点の差がその区間の吸収量です。縦軸が速度の場合には逆に、一定速度と仮定した区間の面積が量です。累積量の高さと速度の高さを取り違えないでください。

この資料だけでは有機酸から放出された炭素がすべて糖になったとは言えません。呼吸による放出や他の物質への移動、葉外への漏出も収支に関わり得るからです。夜の12 μmolと有機酸増加10 μmolの差も、そのまま特定の物質の合成量とは決められません。測定誤差や既存の炭素の移動も考慮する必要があります。

発展例題：比較実験の設計

仮説は「乾燥条件で、夜間に主に気孔を開く葉は昼間に主に開く葉より、同じ外部正味CO₂吸収量当たりの水損失が小さい」です。自作の試験結果として、同一面積・同一期間に葉AはCO₂を15 μmol正味吸収し、水を30 mg失いました。葉BはCO₂を10 μmol正味吸収し、水を30 mg失いました。吸収1 μmol当たりの水損失を小数第1位まで求め、仮説と資料の限界を述べてください。

Aの水損失 = 30/15 = 2.0 mg/μmol
Bの水損失 = 30/10 = 3.0 mg/μmol

Aが夜間に主に気孔を開き、Bが昼間に主に開いたことも別途確認されていれば、この結果は仮説と整合します。逆算するとAは2.0・15 = 30 mg、Bは3.0・10 = 30 mgです。ただし2枚の葉の差だけでは、開く時刻が差の原因と断定できません。植物の種類、葉の厚さや水の状態なども影響するからです。

比較では夜間開口の条件と昼間開口の条件を設け、光、温度、湿度、CO₂濃度、測定時間、葉面積、水の状態を記録し、比較に必要な条件をそろえます。明暗を変える場合は光の有無自体も変わるので、その影響を考えた対照が必要です。葉のない装置を対照にすれば、装置由来の気体や水の変化を見積もれます。複数の葉を測ってばらつきも調べます。操作は学校の指導の下で行います。

測定が途中で止まった場合、記録された期間だけの平均を使い、予定した全期間の量として扱いません。装置が漏れた場合は外部との気体収支が成立せず、漏れの検査と再測定が必要です。湿度計の故障や試料の損傷が見つかった場合も、その値から水損失を断定せず、対照と記録を調べます。測定不能をゼロと置くと、誤って水損失が小さいと結論してしまいます。

誤答を直す：夜の固定は夜の光ではない

誤答は「CAM植物は夜にCO₂を固定するので、夜に光反応を行う」です。原因は、炭素の固定と光の吸収を同じ反応として扱うことにあります。修正すると、夜はCO₂を有機酸に取り込み、昼は有機酸からCO₂を放出し、光反応で得たATPとNADPHを使ってカルビン回路を進めます。夜の固定にも代謝上のエネルギーが関わりますが、夜に光を得る根拠にはなりません。

図3のように、夜の矢印は炭素の蓄積、昼の矢印はその放出を示します。光の矢印は昼に置きます。実験で夜にCO₂が吸収されなかった場合は、直ちにCAMではないと決めず、気孔の状態、水の状態、装置の漏れや測定期間を調べます。反対に夜間の吸収だけが見られても、有機酸の増減を別に測らなければ蓄積経路までは確定しません。

もう1つの誤答は「C4植物の有機酸は葉肉細胞で放出され、その場のカルビン回路だけに供給される」です。模式的なC4の説明では、維管束鞘細胞への移動がCO₂を集める鍵です。細胞名を記入してから矢印の始点と終点を確かめると、時間分離で説明するCAMとの混同も見つけられます。

練習問題

問1〜4では、問題に記した以外の炭素移動を考えません。問5は外部との正味吸収と有機酸中の炭素増加だけを測り、葉内のほかの物質との炭素交換は未確認とします。計算は各問の指定桁数で表してください。

1. CAM型の葉が夜にCO₂を9.0 μmol取り込み、その炭素を有機酸に蓄えました。昼にそのうち7.0 μmolの炭素を放出したとき、有機酸に残る炭素量を有効数字2桁で求めてください。
2. 炭素4個の有機酸が3.0 μmolあります。含まれる炭素原子の物質量を有効数字2桁で求めてください。
3. 同じ葉の夜の3時間に正味CO₂吸収が6.0 μmol、昼の6時間に3.0 μmolでした。それぞれの平均速度を小数第1位まで求めてください。
4. C4植物の模式図で、初期固定、炭素を含む有機酸の移動、カルビン回路の順に、主な細胞名を添えて説明してください。
5. 葉の有機酸中の炭素量が夜の開始時に4.0 μmol、終了時に11.0 μmolでした。夜の外からの正味CO₂吸収量が7.0 μmolだったとき、増加量を有効数字2桁で求め、この一致だけで言えないことを1つ挙げてください。

解答と考え方

1. 9.0 − 7.0 = 2.0 μmolです。放出7.0 μmolと残り2.0 μmolを足すと元の9.0 μmolに戻ります。残量は負ではありません。
2. 3.0・4 = 12 μmolです。12/4 = 3.0 μmolの有機酸に戻ることを確認します。分子の量と炭素原子の量は単位が同じでも対象が違います。
3. 夜は6.0/3 = 2.0 μmol/時、昼は3.0/6 = 0.5 μmol/時です。各速度に3時間、6時間を掛けるとそれぞれ6.0 μmol、3.0 μmolに戻ります。合計量を合計時間で割った値は、各区間の速度とは別です。
4. 葉肉細胞で初期固定し、有機酸の形で維管束鞘細胞へ炭素を運び、放出されたCO₂が主にそこでカルビン回路に入ります。炭素骨格が戻って受容体の再生に使われることも、経路が続くために必要です。
5. 11.0 − 4.0 = 7.0 μmolです。開始量に増加量を足すと11.0 μmolに戻ります。正味吸収と増加が等しくても、入った炭素がすべて有機酸に入ったとは確定できません。別の炭素の出入りが相殺された可能性があるためです。

要点

C4植物は主に細胞の間で初期固定と回路を分けます。
CAM植物は典型的には夜の固定と昼の回路を分けます。
有機酸からのCO₂放出は外からの新たな吸収とは限りません。
光反応のエネルギー供給と炭素の移動を区別します。

つまずきを見分けるには

昼夜の表を見て夜の欄に光を書いたら、何を測った値かを尋ねます。CO₂吸収なら炭素の入口を表し、光の吸収を直接示しません。個別指導では、葉肉細胞と維管束鞘細胞を描き、各矢印に物質名を付けてもらうと、場所の取り違えを見つけられます。

次に有機酸の増減を、外部との正味交換と内部の移動に分けて説明できるかを確かめます。差が合わないときは、計算ミスだけでなく、測定期間、単位、漏れや呼吸の扱いへ戻ります。炭素の経路とエネルギーの供給を別々にたどれば、昼夜の資料から読み取れる範囲が明確になります。