高校生物 組換え価の推定—検定交雑の観測数から仮定と誤差を確かめる｜武蔵野個別指導塾

検定交雑の全4分類を分母に組換え価を求め、生存率の違いで推定値が偏る例を比べます。雌雄の合算値が各性の率を表すか、計算後にも条件の点検が必要です。

よくあるのは、高校生が生存数の異なる2つの交配結果を一緒にして、組換え価を求める場面です。表の数を足せば百分率は出ますが、その値がどちらの親の配偶子を表すかは別の問題です。雌雄で組換えの起こり方が違うという条件や、型によって生存率が異なる可能性を先に点検しましょう。計算結果と、その値から言えることの範囲を分けて考えます。

表に入る前に確認すること

出題の型は大きく3つあります。親の染色体上の配置と子の4分類から割合を求める型、雌雄を入れ替えた結果を比較する型、観測の偏りを手がかりに推定の前提を検討する型です。どれも、最初に数の大小だけを見るのではなく、交配の向きと親型を条件から決めます。

以下では、Aとa、Bとbはそれぞれ同じ遺伝子座にある対立遺伝子で、2座は同じ染色体上にあるとします。AとBはそれぞれaとbに対して完全顕性です。特に断らない限り、4型は区別でき、受精と観測までの生存率は型によらず同じとします。数値は説明のための自作条件で、実測値ではありません。

染色体の配置を配偶子と子へつなぐ

例えば、一方の相同染色体にAB、もう一方にabを持つ二重ヘテロ接合体を考えます。斜線でAB/abと表します。親が作った組合せのABとabを親型、2座の間の組換えによって生じるAbとaBを組換え型と呼びます。図1のように、同じAaBbでもAb/aBという配置なら親型はAbとaBに変わります。大文字が一緒かどうかではなく、実際の配置が基準です。

減数分裂時に相同染色体の間で乗換えが起こると、2座の間で対立遺伝子の組合せが入れ替わった染色分体が生じます。組換え率は、注目した親が作る配偶子のうち組換え型の占める割合です。乗換えが起きた細胞の割合と同じものとして扱ってはいけません。1回の乗換えでも、できる配偶子がすべて組換え型になるわけではないからです。

検定交雑では、この二重ヘテロ接合体と、両方の座について劣性ホモ接合のaabbを交配します。後者の配偶子はabなので、子の表現型からヘテロ接合体側の配偶子の種類を読み取れます。ABならAaBb、AbならAabb、aBならaaBb、abならaabbです。この対応が成立するのは、顕性と表現型の判定、両親の遺伝子型が問題の条件どおりである場合です。

観測数に基づく組換え価は、組換え型の子の合計を、その交配で数えた全子の数で割り、100を掛けた百分率です。全子を分母にするのは、組換え型と親型を合わせたものが調べた配偶子に対応するからです。組換え型同士の比や親型の合計を分母にすると、求める割合が変わります。

観測された割合は母集団の組換え率を推定する値で、有限個体では偶然にずれます。親型の2分類が同数、組換え型の2分類が同数という期待も、観測のたびに厳密に実現するわけではありません。また、型によって生存率や判別のしやすさが異なれば、観測された子の割合は元の配偶子の割合を偏って表す可能性があります。

基本例題：4分類の分母をそろえる

AB/abの個体をaabbと検定交雑しました。子の分類はABに対応する型が168個体、abが162個体、Abが36個体、aBが34個体でした。上の共通条件が成り立つとし、観測数から組換え価を小数第1位までの百分率で求めてください。

まず、配置AB/abから親型はABとab、組換え型はAbとaBです。次に全子は168 + 162 + 36 + 34で400個体です。組換え型は36 + 34で70個体です。図2のように4分類を一度すべて分母に入れてから、2分類を分子に選びます。

組換え価は(70)/(400)・100で17.5%です。検算として400個体の17.5%は70個体で、残り330個体は親型の168 + 162と一致します。観測値からの推定であり、次に得る400個体でも必ず同じ数になるという意味ではありません。

別解では、親型が330個体なので、親型の割合82.5%を100%から引いて17.5%とします。ただし、4分類が漏れなく区別されているときに使える方法です。欠測を含めて100%とみなすと、余事象の範囲が変わってしまいます。

標準例題：交配方向ごとに推定する

同じ配置Ab/aBの二重ヘテロ接合体を用いた2つの検定交雑を比べます。交配Pはヘテロ接合体が雌、交配Qは雄です。子の順序をAb、aB、AB、abとして、Pはそれぞれ135、129、18、18個体、Qはそれぞれ180、174、24、22個体でした。共通条件が成り立つとして、各交配の組換え価を小数第1位まで求め、合算値の意味を述べてください。

親型は配置からAbとaB、組換え型はABとabです。Pの全子は300個体、組換え型は36個体なので12.0%です。Qの全子は400個体、組換え型は46個体なので11.5%です。戻して確かめると、Pは300個体の12.0%が36個体、Qは400個体の11.5%が46個体です。残りもそれぞれ264個体と354個体で親型の和に一致します。

合算すれば(82)/(700)・100で約11.7%です。ただしこれは2群の子を個体数で重み付けした観測割合です。雌と雄の組換え率が等しいと問題が仮定していなければ、どちらか一方の率とは言えません。小数第2位を四捨五入したこの値は、個々の観測値を同じ重みで平均した11.75%とも意味が違います。生存数が異なる群では特に、先に各群の分母と交配方向を示します。

2つの値が近いことだけで雌雄差がないと断定することもできません。標本の揺れがあるためです。逆に、少し違うことだけで雌雄差の存在を断定することもできません。差を評価するには、独立した繰り返しや標本数を含む追加の情報が必要です。

発展例題：観測の偏りを疑う

AB/abの個体の配偶子が、ABとabを各40%、AbとaBを各10%生じるモデルを考えます。aabbとの交配で受精後の各型がそれぞれ100個体、100個体、25個体、25個体だったとします。仮に親型の生存率が各100%、組換え型の生存率が各40%なら、生存個体の表から得る割合を小数第1位まで求め、配偶子の率と比べてください。

生存数は親型が100個体ずつ、組換え型が10個体ずつです。全生存数220個体のうち組換え型は20個体なので、観測割合は約9.1%です。一方、配偶子の組換え率は10% + 10%で20.0%です。受精後の250個体の20.0%が50個体で、元の25 + 25に戻ります。生存後は20個体に減るため、単純な計算では元の率を過小に見積もります。

この差は標本の偶然だけではなく、型ごとに生存率を変えた条件から生じています。ただし、実際に生存数だけが与えられた表では、偏りの原因や元の率を一意に決められません。受精後の分類や型別の生存率が独立に得られるという追加条件が必要です。比較するなら同じ判定基準を使った対照群を設け、各段階の総数と欠測数を記録する資料を考えます。

資料が棒グラフなら、横軸が子の型、縦軸が個体数か割合かを先に読みます。群ごとの総数が異なると、生の棒の高さだけでは組換えの頻度を比較できません。割合のグラフでも分母となる総数が小さい群では揺れが目立ちます。分類の誤りや見落としを観測誤差として考え、反復間のばらつきとともに結論の限界を記します。条件が与えられない場合は原因を作らず、追加の確認が必要と答えます。

誤答を直す3つの視点

図3のように、まず配置、次に分母、最後に観測条件を確かめます。順序を変えると、数値だけ合っていても何を推定したかが曖昧になります。

「数の多い2型を必ず親型とする」という答えは、親の配置が与えられている問題では根拠を取り違えています。一般的な条件では親型が多いと期待されますが、有限標本の揺れや型別の生存率によって逆転することもあります。配置がわかるならそこから親型を決め、配置が未知なら、どの仮定の下で多数型を親型と推定したかを明記します。

「組換え型70個体を親型330個体で割る」という誤答もあります。これは組換え型と親型の比であって、全配偶子に対する割合ではありません。両者の和400個体を分母に直し、百分率なら100を掛けます。単位が個体数か百分率かを書き添えると、分子と分母の関係を点検しやすくなります。

また「組換え価が17.5%なら、どんな距離でも染色体上の距離が17.5という値で確定する」とは言えません。2座の間で複数回の乗換えが起こると、組合せが親型に戻って観測される場合があります。離れた2座では観測される組換え率と、途中を区切って考える地図距離を同一視できません。2点の結果は、その2座の観測可能な組換え型の割合として扱います。

練習：条件と観測を読み分ける

各問で完全顕性、型の判別、生存率などは特に変更がなければ共通条件を満たすものとします。いずれも自作の検定交雑の資料です。割合は指定がなければ小数第1位まで求めます。

1. AB/abの個体とaabbを交配した子は、AB、ab、Ab、aBに対応する順に91、89、11、9個体でした。親型を示し、組換え価を百分率で求めてください。
2. Ab/aBの個体とaabbを交配した子は、Ab、aB、AB、abに対応する順に74、76、26、24個体でした。組換え型を示し、組換え価を百分率で求めてください。
3. AB/abの雌を用いた検定交雑では全子500個体中、組換え型が65個体でした。同じ配置の雄を用いた別の検定交雑では全子200個体中、組換え型が10個体でした。各群の割合を百分率で求め、合算値を一方の性の組換え率とみなせるか答えてください。
4. AB/abの配偶子はAB、abが各35%、Ab、aBが各15%です。受精後の各型が70、70、30、30個体で、親型の生存率は各50%、組換え型は各100%でした。生存個体から計算した組換え型の割合を百分率で求め、配偶子の率と比較してください。
5. 配置が未知の二重ヘテロ接合体の検定交雑で、4型の数がAB 48、ab 47、Ab 52、aB 53でした。型別の生存率は等しいとして、多数型が親型と確定できるか、理由を添えて答えてください。

練習の答えと道筋

1. 親型はABとabです。全200個体、組換え型20個体なので10.0%です。200個体の10.0%は20個体、残り180個体は91 + 89に一致します。
2. 組換え型はABとabです。全200個体のうち50個体なので25.0%です。残る150個体は74 + 76に一致し、配置を反転して判断していないことも確かめられます。
3. 雌は(65)/(500)・100で13.0%、雄は(10)/(200)・100で5.0%です。それぞれの総数に戻すと65個体、10個体です。合算は75/700から約10.7%ですが、雌雄の率が等しいという仮定がないので、一方の性の率とはみなせません。
4. 生存数は35、35、30、30個体です。全130個体中60個体が組換え型なので約46.2%です。元の配偶子では組換え型が30.0%であり、受精後の200個体の30.0%は60個体です。親型の生存が半数になるため、観測割合は元より高くなります。
5. 確定できません。AbとaBがやや多くても、有限標本では偶然の揺れがあり、親の配置は直接与えられていません。多数型を親型と推定するには組換え型が少ないという仮定を加え、追加の交配などで配置を確かめる必要があります。4型の合計は200個体であり、少数型95個体も分類から除いてはいけません。

覚えておくこと

親型は与えられた染色体上の配置から決めます。
組換え価の分母は、その交配で分類した全子の数です。
雌雄や観測条件が異なる群は、まず別々に計算します。
観測割合には標本の揺れや生存率の偏りが影響します。
長い区間では組換え率と地図距離をそのまま同一視しません。

答案のどこで迷ったか

個別指導では、まず答案の親型に丸を付け、その根拠が個数の大小か、親の配置かを問い返します。次に分母の各分類を指し、子を何個体数えたのか説明してもらいます。最後に雌雄や生存率を変えたら答えの意味がどう変わるかを確かめます。割合を出す操作と、その割合が元の配偶子を代表する条件を分けて説明できれば、資料の違いにも対応できます。