高校生物 遺伝子相互作用の比—反応経路から表現型の分類を作り直す｜武蔵野個別指導塾

酵素経路の停止位置と物質の色から、交配表を表現型の組にまとめます。9:7と9:3:4を導く例を通じ、同じ交配でも反応条件によって比が変わると確かめられます。

よくあるのは、高校生が二遺伝子なら常に同じ表現型比になると決める場面です。交配表に16通りの組合せを書けても、そのまま4種類の見た目に分かれるとは限りません。2つの遺伝子が同じ色素の生成に関わるとき、異なる遺伝子型でも経路の途中で止まり、同じ色に見えることがあります。まず遺伝子型を分け、次に問題が与えた反応と色の条件で分類します。

何を手がかりに分類するか

出方の1つは、2段階の反応に必要な酵素をそれぞれ別の遺伝子が作る場合です。両方が働く個体と、どちらかが働かない個体を分けます。もう1つは、中間物質にも色があり、停止する位置で見た目が変わる場合です。同じ交配でも色の種類と比は変化します。さらに、観測数からモデルを検討する資料では、期待される比と実際の数のずれを分けて考えます。

必要な条件は、親の遺伝子型、遺伝子の独立な分配、各遺伝子型での酵素の働き、各物質と表現型の対応です。配偶子の確率や受精後の生存率が等しいかも確認します。色を決める他の要因があるか、途中の物質が蓄積するかも、問題が与えなければ勝手に決められません。比を覚えて当てはめるより先に、条件を表に移します。

反応経路と遺伝子型の対応

遺伝子AとBが別々の酵素の生成に関わるモデルを考えます。Aを少なくとも1個もつ個体では酵素Aが働き、aaでは働きません。同様にBを少なくとも1個もつ個体では酵素Bが働き、bbでは働きません。この条件でAを含む型をAあり、Bを含む型をBありと呼びます。大文字の対立遺伝子の働きが、このモデルでは完全に顕性です。

図1のように、無色の出発物質が酵素Aで無色の中間物質に変わり、さらに酵素Bで有色の生成物に変わります。矢印は物質が変化する向きを表し、遺伝子自体が移動する向きではありません。各段階は前の物質が供給されて初めて進むものとします。生成物の色だけが見え、酵素が働かないと対応する反応は進まない、という条件です。

この条件ではAとBの両方があれば有色です。Aがなければ最初で止まり、Bがなければ2段階目で止まります。どちらで止まっても無色なので、Aあり・bb、aa・Bあり、aa・bbは見た目では同じ組に入ります。遺伝子型の違いが消えたわけではなく、表現型として区別できないだけです。

AaBbの個体からできる配偶子は、独立な分配と等しい確率を仮定するとAB、Ab、aB、abの4種類で、それぞれ(1)/(4)です。AaBb同士では各遺伝子座について、顕性の働きがある確率は(3)/(4)、働きがない確率は(1)/(4)です。2座が独立なので積を使い、Aあり・Bありは(3)/(4)・(3)/(4)で(9)/(16)となります。他の3区分は順に(3)/(16)、(3)/(16)、(1)/(16)です。合計が1になることを確かめてから色にまとめます。

この4区分の確率は交配条件から決まりますが、色への対応は経路の条件から決まります。中間物質に色がある、別の反応がある、酵素の働きに段階があるといった条件が加われば、同じ4区分を違う方法でまとめます。比の名称より、どの区分をなぜ足したかを答案に残してください。

基本例題：無色から色素への2段階

自作のモデルで、無色の物質Pが酵素Aで無色の物質Qになり、Qが酵素Bで青色の物質Rになります。Aありなら酵素Aが働き、aaでは働きません。Bありなら酵素Bが働き、bbでは働きません。Rだけが色を示し、反応が止まった物質は蓄積します。AaBb同士を交配します。2遺伝子は独立に分配され、各配偶子の確率と各型の生存率は等しいものとします。子の青色と無色の期待される比を、最も簡単な整数比で求めてください。

まず両親の配偶子は、それぞれAB、Ab、aB、abで各(1)/(4)です。16通りの組合せは同じ確率です。AについてAA、Aa、aA、aaのうち前の3つに酵素Aの働きがあり、Bについても同様です。したがって両方が働く組合せは3・3で9通りです。

図2のように、残る組合せはAあり・bbが3通り、aa・Bありが3通り、aa・bbが1通りです。これらは少なくとも1段階が止まり、青色のRを作りません。無色の組は3 + 3 + 1で7通りです。よって答えは青色:無色 = 9:7です。

別解は、青色になる確率を(3)/(4)・(3)/(4) = (9)/(16)とし、無色をその余事象として1 − (9)/(16) = (7)/(16)とする方法です。16通りに戻すと青色9通り、無色7通りで合計16通りです。ただし余事象を使えるのは、青色と無色の2種類に必ず分類されると条件で決まっているためです。

標準例題：途中の物質にも色がある場合

別の自作モデルで、無色の物質Sが酵素Aによって黄色の物質Tになり、Tが酵素Bによって赤色の物質Uになります。AありとBありはそれぞれ対応する酵素が働くことを示し、aaとbbでは対応する酵素は働きません。反応は完全に進み、停止した物質は蓄積し、最後に残る物質の色を表現型とします。AaBb同士の交配で、独立な分配、等しい配偶子確率と生存率を仮定します。赤色:黄色:無色の期待比を最も簡単な整数比で求めてください。

Aあり・Bありの9通りではUまで進むので赤色です。Aあり・bbの3通りではTで止まり黄色です。aa・Bありの3通りとaa・bbの1通りは、Bの有無にかかわらずSから進まず無色です。したがって赤色:黄色:無色 = 9:3:4です。9 + 3 + 4 = 16で、全組合せに戻ります。

別解として、最初にAの働きの有無で分けます。aaは全体の(1)/(4)なので無色は4通り分です。Aありの(3)/(4)の中では、Bありとbbが3:1です。そのため赤色と黄色は9:3となります。基本例題との違いは配偶子の作られ方ではなく、途中の物質を色として数える条件です。

発展例題：観測値とモデルの境界

自作の交配資料を考えます。基本例題と同じ反応条件と独立性を仮定する系統から、AaBb同士の子を160個体得ました。青色88個体、無色72個体が観測されました。生存率は遺伝子型で等しく、色の分類は正確と仮定します。期待個体数を各色について整数で求め、この観測だけでモデルを否定できるか理由とともに答えてください。

期待比は9:7なので、青色は160・(9)/(16) = 90個体、無色は160・(7)/(16) = 70個体です。合計は160個体で、元の総数と一致します。観測との差は青色で2個体少なく、無色で2個体多いことになります。期待数は多数回の結果の平均としての予測であり、有限の子の観測数を必ず固定する数ではありません。この差だけでモデルの否定はできません。一方、一致が近いことも独立性や経路の正しさの証明にはなりません。

検討を進めるなら、親の型を確かめた別の交配を比較し、同じ判定基準で色を記録します。例えば両酵素が働くと条件から予測される型を陽性の比較対象とし、少なくとも一方が働かない型も比較対象にします。色の判定が曖昧なら分類の誤りが生じます。観測数の偶然の変動と分類誤差、遺伝子型ごとの生存率の違いは、いずれも期待比と観測比の差を生みえます。比較対象が想定どおりでなければ、色の判定やモデルの前提を見直し、この資料だけで原因を特定しないことが必要です。

グラフで見るなら横軸を青色と無色、縦軸を個体数とし、期待値と観測値を区別して表示します。縦軸の目盛りと総数を読み、割合を比較する場合も分母が160個体であることを確認します。実測値をつなぐ折れ線にすると、2つの色の間に連続的な時間変化があるように見えるため、この分類には棒での比較が適します。

間違えた分類を直す

図3のように、「2遺伝子だから4種類の表現型」として遺伝子型の4区分をそのまま色にする誤答があります。基本例題では無色のPとQを見た目で区別できないので、最後の3区分を合わせます。修正するときは区分を消さず、各区分の反応の停止位置を書き、その後に同色の区分を足します。

もう1つの誤りは、aa・BありでもBがあるので最終生成物ができるとすることです。Bが働いても、前段階が止まればその酵素の材料となる中間物質が供給されません。与えられた経路を左からたどり、各矢印の手前の物質が存在するかを確認します。ただし外部から中間物質が供給される条件なら結論は変わりえます。

比を直接9:7と書く誤りも、数字がたまたま合う場合には見逃しやすいものです。中間物質にも色があれば標準例題のように分類が変わります。また、独立性や生存率が指定されない場合、16通りを等確率と置く根拠が不足します。条件不足なら比を決めず、何が必要かを答えることが修正です。

練習問題

以下はいずれも自作のモデルです。特に断りがない限り、2遺伝子は独立に分配され、各配偶子は等確率で生じ、各遺伝子型の生存率は等しく、AありとBありで各酵素が働き、aaとbbでは対応する酵素が働きません。反応は完全に進み、停止した物質が蓄積します。

1. 無色の物質が酵素A、次いで酵素Bにより紫色の物質になります。中間物質は無色です。AaBbとaabbの子の紫色:無色の期待比を最も簡単な整数比で求めてください。
2. 白色の物質が酵素Aで橙色の物質になり、さらに酵素Bで茶色の物質になります。最後に残る物質の色を表現型とします。AabbとaaBbの子の茶色:橙色:白色の期待比を最も簡単な整数比で求めてください。
3. 無色の出発物質から、Aの酵素またはBの酵素のどちらかが働けば、それぞれ別の経路で同じ緑色物質ができます。AaBb同士の子の緑色:無色の期待比を最も簡単な整数比で求めてください。
4. 問3と同じ経路のAaBb同士の交配で、子を320個体得たとします。緑色と無色の期待個体数をそれぞれ整数で求めてください。
5. 2段階の経路で中間物質と最終物質が異なる色です。AaBb同士を交配しましたが、2遺伝子が独立に分配されるかは与えられていません。表現型の期待比を一意に決められるか、配偶子に触れて答えてください。

練習の答えと道筋

1. AaBbの配偶子はAB、Ab、aB、abで各(1)/(4)、aabbの配偶子はabのみです。子はAaBb、Aabb、aaBb、aabbで各(1)/(4)です。両酵素が働くのは最初の型なので、紫色:無色 = 1:3です。4通りに戻すと紫色1、無色3で合計4です。
2. Aabbの配偶子はAb、ab、aaBbの配偶子はaB、abで各(1)/(2)です。子はAaBb、Aabb、aaBb、aabbで各(1)/(4)です。順に茶色、橙色、白色、白色なので、答えは1:1:2です。4通りの全体に戻しても数が合います。
3. 緑色にならないのは両酵素が働かないaa・bbです。その確率は(1)/(4)・(1)/(4) = (1)/(16)です。残りは(15)/(16)なので15:1です。Aあり・Bあり9、Aあり・bb 3、aa・Bあり3、aa・bb 1の計16通りを分類しても同じです。
4. 緑色は320・(15)/(16) = 300個体、無色は320・(1)/(16) = 20個体です。合計320個体で、比も15:1に戻ります。これは期待数であり、実際の観測数がこの値になる保証ではありません。
5. 一意に決められません。AaBbの配偶子AB、Ab、aB、abの確率が独立な場合の各(1)/(4)と限らないためです。配偶子の各確率と受精・生存についての条件が与えられれば、子の型を求めて色にまとめられます。反応の色だけから配偶子の確率を補うことはできません。

要点の整理

遺伝子型の区分は交配と配偶子の条件から求めます。
表現型の区分は反応の停止位置と色の条件から作ります。
同じ色になる型の確率を足し、全体の和を1に戻します。
期待比と有限の観測数を区別し、条件不足なら比を保留します。

答案が合わないときは、まず配偶子の種類と確率の欄を見ます。そこで合計が1になっていれば、次に各型がどの物質まで到達するかを問い返します。個別指導では、途中の物質の色を変えたとき、どの型の分類だけが変わるかを説明してもらい、比の暗記と経路に基づく判断を区別します。反応の条件を変えれば、同じ遺伝子型の表も別の表現型比を生みます。