高校生物 連鎖の配置と配偶子—相引と相反を区別して交配結果を予測する｜武蔵野個別指導塾

同じAaBbでも相引と相反では多い配偶子が入れ替わります。組換え率から割合を導き、条件不足を見抜く鍵は連鎖の配置です。

よくあるのは、高校生が同じAaBbというヘテロ接合の表記なら、配偶子の確率も同じと考える場面です。2組の対立遺伝子がそれぞれ1個ずつ入ることは同じでも、どの組合せが親の染色体上にあったかは、この表記からは決まりません。配置が異なれば、組換えで生じる組合せも入れ替わります。まず染色体を2本描き、何が一緒に並んでいるかを読み取ります。

問われる場所を見分ける

出方の1つは、配置と組換え率から4種類の配偶子の確率を求める問題です。もう1つは、検定交雑で生じる子の表現型を、配偶子の種類に対応させる問題です。さらに、AaBbという遺伝子型しか与えられないときに、答えが一意に決まるかを問う場合もあります。どの場合も、まず相同染色体の上にAとBがどう並ぶかを確認します。

問題文の組換え率が何を分母にするかにも注意します。ここでは、2遺伝子座について親の配置と異なる組合せを持つ配偶子の割合と定義します。左右の組換え型が同じ頻度、左右の親型も同じ頻度になるというモデルを各問題で使います。実際の標本では偶然のずれや生存率などの差があるため、計算上の比がそのまま観測される保証はありません。

2本の染色体に配置を戻す

遺伝子座とは遺伝子が染色体上にある位置です。ここでは同じ常染色体上にある2座を考え、Aとa、Bとbをそれぞれ対立遺伝子とします。相同染色体の対応する位置に対立遺伝子が並び、配偶子は各座から1つずつ受け取ります。両方の座でヘテロ接合という情報はAaBbと書けますが、これだけでは2本への割り当てが残ります。

図1のように、ABとabがそれぞれ同じ染色体にある配置を相引、AbとaBがそれぞれ同じ染色体にある配置を相反と呼びます。ここでの線は相同染色体を表し、AとBの位置の間隔は物理的な長さを表していません。大文字同士が同じ線にあるかを確認すると、配置を取り違えにくくなります。

相引では親型がABとab、組換え型がAbとaBです。相反では親型がAbとaB、組換え型がABとabです。親型という名前は大文字や小文字の数では決まらず、出発点の染色体にある組合せによって決まります。乗換えは減数分裂時の相同染色体間で生じ、2座の間の組合せが変わる場合があります。ただし2座の間で複数回の乗換えが起こると、最終的な組合せが親型に戻ることもあります。

組換え率をrとすると、組換え型2種類の合計はr、親型2種類の合計は1 − rです。各組の2種類が同頻度という条件から、組換え型はそれぞれr/2、親型はそれぞれ(1 − r)/2です。各種類の確率を足すと1に戻ります。たとえば組換え率が小さいときは、親型の各種類が組換え型の各種類より多くなります。

異なる染色体上などで独立に分配されるモデルでは、Aとa、Bとbがそれぞれ半分ずつ配偶子に入り、組合せは4種類とも1/4です。同じ染色体上でも、最終的な組換え型の割合が1/2なら、この2座の配偶子頻度は独立の場合と同じになります。したがって4種類が等頻度という結果だけでは、染色体上の位置を断定できません。

基本例題：相引の配偶子を4種類に分ける

相引のAB/abという個体を考えます。2座間の組換え率は20%で、各親型同士、各組換え型同士はそれぞれ同頻度とします。この個体の配偶子AB、ab、Ab、aBの確率を百分率で求めてください。図2のように、まず出発時の組合せと変化後の組合せを分けます。

1. 同じ染色体にある組合せはABとabなので、これらが親型です。
2. 組換え型は残るAbとaBで、2種類の合計が20%です。
3. 同頻度なので、AbとaBはそれぞれ20%/2 = 10%です。
4. 親型の合計は100% − 20% = 80%です。
5. 同頻度なので、ABとabはそれぞれ80%/2 = 40%です。
6. 答えはABが40%、abが40%、Abが10%、aBが10%です。

答えを条件に戻すと、組換え型の10%と10%の和は指定された20%です。親型も合わせた全事象の和は100%になり、各配偶子に各座の対立遺伝子が1個ずつ入っています。割合を求めるとき、20%を4種類に均等に分けてはいけません。20%の中には親型が含まれていないからです。

別の見方では、まず1種類の親型をx、1種類の組換え型をyと置きます。2yが20%、2xと2yの和が100%です。ここからyは10%、xは40%と求まります。どちらの方法でも、同頻度という条件がなければ各種類への分割までは確定しない点を見落とさないでください。

標準例題：相反に変えた検定交雑

Ab/aBの個体とab/abの個体を交配します。Aはaに、Bはbにそれぞれ完全顕性で、2座間の組換え率は30%です。各親型同士と各組換え型同士は同頻度、受精後の生存率は遺伝子型によらず同じとします。子の4表現型の期待割合を百分率で求めてください。

Ab/aBの親型はAbとaBで、合計70%です。それぞれ35%になります。組換え型ABとabは合計30%なので、それぞれ15%です。ab/abの親はabの配偶子を作るため、もう一方の配偶子が子の遺伝子型と表現型を決めます。

子の割合を配偶子へ戻すと、親型の子は35%ずつ、組換え型の子は15%ずつで、和は100%です。検定交雑では潜性ホモ接合の親を通じて配偶子の違いが表現型に現れます。しかし完全顕性や同じ生存率の条件がないまま、表現型の数を配偶子の頻度と同一視することはできません。

発展例題：資料を比べて言える範囲を決める

AB/abの個体をab/abと交配する自作モデルで、組換え率を24%、各型の組内は同頻度とします。全ての型が同じ確率で生存し、表現型で各型を区別できると仮定します。子を200個体調べたときの各型の期待個体数を整数で求めてください。また、観測数がAB型72、ab型78、Ab型27、aB型23だった場合に、このずれからモデルを直ちに否定できるか答えてください。

親型の合計は76%なので、AB型とab型は各38%です。組換え型のAb型とaB型は各12%です。200個体に割合を掛けると期待数は順に76、76、24、24個体です。合計200個体に戻り、組換え型の合計48個体は200個体の24%です。期待数は多数の同条件の試行を考えたときの平均の尺度であり、各回に必ず現れる数ではありません。

観測数の合計も200で、組換え型は50個体です。標本の組換え型の割合は25%ですが、24%との違いだけでモデルを直ちに否定することはできません。有限の標本には偶然の変動があるためです。観測数をグラフにするなら横軸を4型、縦軸を個体数とし、期待数と観測数の棒を同じ目盛りで並べます。組換え型2本の和と全体の和を別に確認し、1本の棒の高さだけで結論を出さないようにします。

比較を設計するときは、配置が既知の親と潜性ホモ接合の相手を用い、判定条件を各型でそろえます。判定の読み違いや見落としは観測誤差となり、型によって生存率が異なれば見えた比も偏ります。分類を再確認し、独立した標本を比較することで、偶然のずれと系統的な偏りを検討できます。それでも、この資料だけで乗換えの回数や染色体間の物理的距離までは決まりません。組換え率を長い区間の地図距離とそのまま同一視しないことが必要です。

間違いを配置から直す

図3のように、AaBbという同じ文字列からABとabを自動的に親型にするのは誤りです。相反ではAbとaBが親型です。誤答の原因は、遺伝子型に含まれる文字と、1本の染色体上で一緒に並ぶ文字を混同することにあります。問題文の親の由来や染色体の図から配置を描き直します。

配置が与えられず組換え率だけが1/2未満と指定される場合、ABの確率は相引なら(1 − r)/2、相反ならr/2です。この2つは異なるため一意に決まりません。答えを無理に1つ選ばず、必要な情報は配置だと書きます。一方、rが1/2であれば両配置ともABは1/4です。条件不足の判定にも例外があるので、数式に戻って確認します。

また、組換え率を各組換え型の割合と誤読すると、2種類を合計した時に与えられた値の2倍になります。全配偶子に占める組換え型の合計を先に書き、同頻度の条件を使ってから2分します。観測された組換え型が少数でも、ただちに組換えが起こらなかったと決めず、標本の大きさと分類誤差を確認します。

判断できない資料への対応

観測表に合計数が書かれていなければ、各型の割合の分母を復元できるかを先に調べます。組換え型の数だけが示されても、全個体数がなければ組換え率は決まりません。表現型の分類が不完全なら、分類できなかった個体を除いた割合が、元の集団の割合を代表するとも限りません。分類不能の数とその理由を記録し、欠けた情報が結論にどう影響するかを述べます。資料の条件と一致しない答えを得た場合は、計算を繰り返す前に親型の指定と分母を点検します。

練習：条件を一つずつ読み替える

各問では2座は同じ常染色体上にあり、各親型同士と各組換え型同士は同頻度とします。組換え率は組換え型配偶子の合計の割合です。割合を求める問は百分率で答えてください。

1. AB/abの個体の組換え率が16%です。4種類の配偶子の割合を求めてください。
2. Ab/aBの個体の組換え率が40%です。4種類の配偶子の割合を求めてください。
3. 相引の個体をab/abと交配します。組換え率は36%、完全顕性で各型の生存率は同じです。子の表現型のうち両方が潜性となる期待割合を求めてください。
4. 相反の個体の組換え率が8%です。独立に分配されるAaBbの個体と比べ、AB配偶子の割合の差を百分率のポイントで求めてください。
5. AaBbの個体の配置は不明で、組換え率は12%です。AB配偶子の割合を一意に決められるか、可能な値を両方示して答えてください。

練習の答えと解き方

1. 親型ABとabの合計は84%で、それぞれ42%です。組換え型AbとaBはそれぞれ8%です。8%と8%は指定の16%に戻り、4種類の和は100%です。
2. 親型AbとaBの合計は60%で、それぞれ30%です。組換え型ABとabはそれぞれ20%です。20%と20%の和が40%であり、4種類の和も100%です。
3. 両方が潜性の子は、相引の親がabを出した場合です。親型の合計は64%なので、abは32%です。もう一方の親は常にabを出すため、32%の子がaabbとなります。親型2種類の32%ずつに組換え型2種類の18%ずつを足すと100%です。
4. 相反ではABは組換え型なので4%です。独立の場合は25%ですから、独立の場合の方が21ポイント高くなります。4%に21ポイントを足すと25%に戻ります。比率の差と倍率を混同しないようにします。
5. 一意には決まりません。相引ならABは親型で44%、相反なら組換え型で6%です。いずれも組換え型2種類の和が12%、4種類の和が100%となります。染色体上の配置が追加されれば、該当する値を選べます。

手元に残す4行

相引はAB/ab、相反はAb/aBです。 親型は出発時に同じ染色体にある組合せです。 組換え型の合計を組換え率とし、同頻度の条件を確認して分けます。 検定交雑の結果は、顕性と生存率の条件を確認して読みます。

答案のどこで止まったか

個別指導では、まず答案のABとabに付けた「親型」という印を見て、問題文のどこから配置を決めたかを問い返します。配置が描けていれば、次は組換え率を2種類の合計として扱えているかを確かめます。数値が合っていても、表現型と配偶子を結ぶ条件を書けなければ、別の交配では同じ方法を使えません。染色体に戻って根拠をたどると、答えの成立する範囲が見えてきます。