高校生物 呼吸の化学浸透—プロトンの移動方向からATP合成の仕組みを考える｜武蔵野個別指導塾

内膜を挟むH⁺の往復を描き分け、体積の異なる2区画でも濃度と総量から移動量を求めます。

呼吸の化学浸透では、電子伝達のエネルギーでH⁺をミトコンドリアのマトリックスから膜間腔へ移し、その偏りを利用してH⁺が戻るときにATPを合成します。よくあるのは、濃度差を作る移動と利用する移動を同方向にしてしまう場面です。内膜の両側に名前を付け、2本の矢印に別の役割を書き込むと、エネルギーの受け渡しが見えてきます。

どの向きを問われているか

問題には、膜の模式図に矢印を入れる型があります。電子伝達に伴ってH⁺が移る向きと、ATP合成酵素を通る向きは逆です。図を回転して置かれても、上下で覚えずに膜間腔とマトリックスの名前から判断します。

もう1つは、膜で区切った2つの区画のH⁺量を与え、合成量や残った差を求める型です。区画の体積が同じか、通過したH⁺の何割がATP合成酵素を通ったか、H⁺とATPの対応をどう仮定するかで答えは変わります。問題にない換算係数を覚えた数字で補ってはいけません。

さらに、時間ごとの測定値から仮説を検討する型があります。ATPの増加と差の減少が同時に起きても、それだけで原因が1つに決まるわけではありません。対照と測定対象を確かめ、どこまで言えるかを答えます。

膜が隔てるものとエネルギーの道筋

ミトコンドリアの内膜の内側にはマトリックス、内膜と外膜の間には膜間腔があります。呼吸の電子伝達系は内膜にあり、還元された補酵素から受け取った電子を酸素へ渡します。その過程のエネルギーを使い、内膜にある複合体がH⁺をマトリックスから膜間腔へ移します。酸素は電子の最終的な受け手で、水の生成に関わります。酸素そのものがH⁺を膜間腔へ運ぶという意味ではありません。

図1のように、H⁺が膜間腔側に偏ることと、電子が伝達されることは別の流れです。膜間腔への移動は偏りを作る側、ATP合成酵素を通ってマトリックスへ戻る移動は偏りを利用する側です。後者ではADPと無機リン酸からATPが合成されます。H⁺がATPの材料として数個ずつ組み込まれる、という意味ではありません。

膜間腔のH⁺濃度が高ければ、H⁺は濃度差を減らす向きに移る傾向があります。内膜はH⁺が自由に行き来しにくいため、差を保てます。ATP合成酵素は内膜を貫く経路を持ち、H⁺の戻る流れと酵素の働きが結び付いています。膜が破れて両側が混ざると、偏りを保つ仕組みが損なわれます。

H⁺は正の電荷を持つので、実際に移動を駆動するのは濃度差と電位差を合わせた電気化学的な差です。濃度だけで方向を決める計算は、電位差の影響を無視できると問題が定めたモデルとして考えます。濃度差が小さくても電位差が残る場合があるため、実際の内膜でH⁺の濃度が等しいという情報だけからATP合成の可否を決めることはできません。

化学浸透は、電子伝達からATP合成までを一続きの矢印にせず、途中の膜を隔てた差を媒介として考える見方です。電子がATP合成酵素を通るのではなく、酵素を通るのはH⁺です。電子伝達が止まっても、すでに差が残っていれば、その差が減る間の一時的な合成はモデル上考えられます。反対に、差を作る働きが続いても、酵素を使わない経路でH⁺が大量に戻れば、合成に利用できる差は小さくなります。

基本例題：差から何molのATPを作れるか

次の値は計算のために作った条件です。密閉された2区画A、Bの体積はそれぞれ1.0 Lです。膜のA側を膜間腔側、B側をマトリックス側に対応させます。初めにAにH⁺が12 mmol、Bに4 mmolあり、膜を通るH⁺の経路はATP合成酵素だけです。電位差は無視し、H⁺は濃度が等しくなるまでAからBへ移ります。このモデルでは酵素をH⁺が4 mmol通るごとにATPが1 mmol生成し、ADPと無機リン酸は十分あります。ATP生成量と最後の各区画のH⁺量を、単位付きで有効数字2桁の小数として求めてください。

図2のように、移動後もH⁺の総量は保存されます。ATP合成に利用することと、区画からH⁺が消えることを混同しないでください。両区画の体積が等しいため、濃度が等しくなったときの物質量も等しくなります。

移動量をx mmolとすると、Aは12 − x mmol、Bは4 + x mmolです。濃度が等しい条件と保存の条件から次のように求めます。

12 - x = 4 + x
2x = 8
x = 4 mmol
ATP生成量 = 4/4 = 1.0 mmol
Aの最終量 = 12 - 4 = 8.0 mmol
Bの最終量 = 4 + 4 = 8.0 mmol

答えはATP 1.0 mmol、AとBはそれぞれ8.0 mmolです。元に戻すと、両方の濃度は8.0 mmol/Lで、合計16 mmolは初めの12 + 4 mmolに等しくなります。別解は、総量16 mmolを等体積の2区画に半分ずつ配り、Aの12 mmolから最終量8 mmolを引く方法です。

この1.0 mmolは与えられたモデルでの値です。実際のミトコンドリアのATP収量を一般に固定する数値ではありません。また、初めの差8 mmolをそのまま移動量とすると、Aは4 mmol、Bは12 mmolとなり、差を逆転させます。1 mmolが移ると、一方が1 mmol減り、他方が1 mmol増えるため、差は2 mmol縮まります。

標準例題：体積が異なる区画

同じモデルでAの体積を2.0 L、Bを1.0 Lとします。初めのH⁺はAに18 mmol、Bに3.0 mmolです。電位差を無視し、ATP合成酵素だけを通って濃度が等しくなるまで移動します。H⁺ 3.0 mmolの通過でATP 1.0 mmolが生成するとし、材料は十分です。移動量とATP生成量を有効数字2桁で求めてください。

初濃度はAが9.0 mmol/L、Bが3.0 mmol/Lですから、移動はAからBです。x mmol移ると各濃度はそれぞれ (18 − x)/2.0、(3.0 + x)/1.0 mmol/Lになります。等しく置いて解きます。

(18 - x)/2.0 = (3.0 + x)/1.0
18 - x = 6.0 + 2.0x
3.0x = 12
x = 4.0 mmol
ATP生成量 = 4.0/3.0 = 1.3 mmol

ATPは有効数字2桁に丸めて1.3 mmol、移動量は4.0 mmolです。丸める前のATP量は4/3 mmolです。戻して確かめると、Aに14 mmol、Bに7.0 mmolが残り、どちらも7.0 mmol/Lです。H⁺の合計は21 mmolで初めと一致します。物質量を等しくする式なら、体積の違いを取り落とします。

別解では、保存された総量21 mmolを総体積3.0 Lで割り、最終濃度7.0 mmol/Lを先に出します。Bの最終量は7.0 mmolなので、初めの3.0 mmolとの差が移動量です。濃度を使う方法と保存から求める方法が一致することが、式の確認になります。

発展例題：測定値を時間の軸に置く

膜で仕切った等体積の区画を使い、電位差を無視できる条件を設定します。次は理解のために作った資料で、実測値ではありません。各時刻のATP量は装置全体の量、H⁺量の差はAの量からBの量を引いた値です。ATPの材料は十分あり、測定のために取り出した量は無視できるとします。H⁺差とATP量の単位はどちらもmmol、時間の単位は分です。

横軸を時間、縦軸をそれぞれの測定量とし、2つのグラフに点を打つと、0分から4分に差は減りATP量は増えます。0分から4分のATPの平均増加速度をmmol/分、有効数字2桁で求め、差の減少との関係を説明してください。点を直線で結ぶ場合も、その間の値を実際に測ったことにはなりません。

ATP増加量 = 1.0 - 0 = 1.0 mmol
平均増加速度 = 1.0/4 = 0.25 mmol/分
H⁺量の差の変化 = 4 - 12 = -8 mmol

平均増加速度は0.25 mmol/分です。与えられた範囲では、差が減る間にATPが増えたことが読み取れます。ただし、この表だけではH⁺がどの経路を通ったか、ATPの増加がすべて膜の差によるかは決まりません。差の減少と同時に別の反応がATPを作った可能性や、酵素を通らないH⁺の移動も考えられます。

仮説を「H⁺がATP合成酵素を通る流れがATP増加に関わる」とします。比較する対照には、同じ初期差を持ち、酵素の働きだけが抑えられた区画を用意します。膜の量、区画の体積、初期濃度、温度、測定時間、ATPの材料はそろえます。通常の区画と対照の両方でH⁺差とATP量を時間ごとに測り、操作や測定は学校の指導の下で行います。酵素を抑える操作が膜の性質まで変える場合は、差の変化を酵素の効果だけに帰せません。

差を作らず初期濃度をそろえた区画も比較に加えれば、初期差の有無による違いを調べられます。ただし、この比較だけでは酵素が必要かは区別できません。測定器の校正ずれ、区画からの漏れ、測定時刻のずれ、ATPの分解は見かけの変化を生みます。繰り返し測定してばらつきを示し、漏れや分解を別に確かめると、原因の候補を絞れます。平均速度は2時刻の差を時間で割った推定値で、各瞬間の速度を直接測った値ではありません。

矢印と差の読み違いを直す

図3の左では、差を作る矢印とATP合成に使う矢印が同じ向きです。膜間腔にH⁺を集めながら、その流れでマトリックスへ戻すと説明してしまうと、どちらの区画が増えるかが矛盾します。右のように、電子伝達による移動をマトリックスから膜間腔へ、酵素を通る移動を膜間腔からマトリックスへ描き直します。

別の誤答は「膜間腔にH⁺が多いほど、どんな条件でもATPが作られ続ける」です。差は駆動力に関わりますが、ATP合成酵素の働きやADP、無機リン酸も必要です。酵素が働かない条件や材料が不足する条件を設ければ、濃度差の存在と合成の継続は同義ではないと確認できます。

計算では、差の減少量を通過量とする誤りにも注意します。等体積の区画でAからBへ1 mmol移動すれば、AとBの量の差は2 mmol減ります。差が8 mmol減ったなら、他の出入りがないモデルでの移動量は4 mmolです。一方、膜に別の漏れ道があれば、その4 mmolの全量をATP合成酵素の通過量とは扱えません。原因を区画間の移動に限るという条件と、経路を酵素に限るという条件を別々に確認します。

自分で確かめる5問

以下の値はすべて自作の問題条件です。各区画は密閉され、H⁺は指定した経路以外では出入りしません。濃度差の計算では電位差を無視し、ATPの材料は十分とします。計算結果は指定の有効数字に丸め、途中では丸めないでください。

1. ミトコンドリア内膜で、電子伝達によるH⁺の移動の始点と終点、ATP合成酵素を通るH⁺の始点と終点を、それぞれ区画名で答えてください。2つの移動の役割も短く説明してください。
2. それぞれ1.0 LのA、BにH⁺が初めに14 mmol、6.0 mmolあります。酵素だけを通って濃度が等しくなるまでH⁺が移り、H⁺ 2.0 mmolの通過でATP 1.0 mmolを生成します。移動量とATP生成量をmmolで、有効数字2桁で答えてください。
3. Aは1.0 LでH⁺ 15 mmol、Bは2.0 LでH⁺ 6.0 mmolです。酵素だけを通って濃度が等しくなるまで移り、H⁺ 3.0 mmolの通過でATP 1.0 mmolを生成します。最終濃度と移動量を有効数字2桁で、ATP生成量を分数のmmolで答えてください。
4. 等体積の区画A、BのH⁺量の差が10 mmolから2.0 mmolに減りました。AからBへの移動以外に出入りはなく、移動量のうち酵素を通ったのは75%です。酵素を通るH⁺ 3.0 mmolにつきATP 1.0 mmolを生成するとき、ATP生成量をmmolで有効数字2桁で答えてください。
5. 初めのH⁺濃度がA、Bともに5.0 mmol/Lの等体積区画を考えます。電位差もなく、酵素以外の経路はありません。外部から差を作る働きがないとき、差を利用するATP生成が続くか答え、理由を述べてください。続いて、酵素を働かせずにAのH⁺を増やした場合、濃度差があることだけでATP生成を断定できるか答えてください。

答えと解き方

1. 電子伝達に伴う移動はマトリックスから膜間腔で、差を作ります。ATP合成酵素を通る移動は膜間腔からマトリックスで、差を利用します。前者で膜間腔側が増え、後者で減るため、区画名に戻しても矛盾しません。

2. 総量は20 mmol、等体積なので最終的に各10 mmolです。Aからの移動量は14 − 10 = 4.0 mmol、ATPは4.0/2.0 = 2.0 mmolです。移動後のBも6.0 + 4.0 = 10 mmolで、両側の濃度が一致します。

3. 総量21 mmolを総体積3.0 Lで割り、最終濃度は7.0 mmol/Lです。Aの最終量は7.0 mmolなので、移動量は15 − 7.0 = 8.0 mmol、ATPは8/3 mmolです。Bは6.0 + 8.0 = 14 mmolとなり、14/2.0 = 7.0 mmol/Lです。合計も21 mmolに戻ります。

4. 差の減少は10 − 2.0 = 8.0 mmolで、移動量は8.0/2 = 4.0 mmolです。その75%の3.0 mmolが酵素を通るため、ATPは3.0/3.0 = 1.0 mmolです。残る1.0 mmolは別の経路です。合計4.0 mmolの移動が差を8.0 mmol縮め、条件の2.0 mmolに戻ります。

5. 両側の濃度が等しく電位差もないため、指定された差を利用する一方向の正味の流れを維持できず、ATP生成は続きません。後半は断定できません。濃度差ができても酵素が働かないなら、与えられた酵素を通る流れによる合成は起こらず、差と合成に必要な条件を区別できます。

手元に残す要点

• 電子伝達はH⁺をマトリックスから膜間腔へ移し、差を作ります。
• ATP合成酵素を通るH⁺の戻りは、その差を利用します。
• 等体積で1 mmol移ると、両区画の量の差は2 mmol変わります。
• 体積、電位差、漏れ、換算係数は問題の条件で確かめます。
• 時系列の同時変化だけで因果や移動経路を断定しません。

答えを見直すときの手がかり

矢印を2本とも同じ向きに書いたときは、まず膜間腔のH⁺が各移動で増えるか減るかを口に出してみてください。区画名は合っていても、作る過程と利用する過程を混ぜている箇所が見つかります。個別指導では、図を上下逆に置いても始点と終点を説明できるかを確かめます。

計算で差をそのまま移動量にしたときは、1 mmol移した前後の両区画を表に書き、差の変化を追います。体積が違う場合には量と濃度のどちらが等しいかを問い、答えを初期条件に戻して保存と単位を点検します。膜を隔てた差は、向きと条件を添えることでATP合成の説明につながります。