高校生物 呼吸の電子伝達系—酸素の役割と電子の流れを膜の図で読み解く｜武蔵野個別指導塾

NADHから酸素への電子移動を追い、電子4個と酸素1分子・水2分子の対応で物質量を計算します。

酸素は呼吸の電子伝達系で電子を受け取り、H⁺とともに水の生成に関わります。炭素を運ぶ役ではありません。よくあるのは、酸素を炭素の運び手として矢印に置く場面です。矢印が表すものを電子と炭素に分ければ、酸素とCO₂の役割を混同せずに済みます。

何を問う図なのか

問題の型は主に3つあります。1つ目は、ミトコンドリア内膜にある電子伝達系の図に、NADH、酸素、水の位置や電子の向きを入れる型です。電子がどこから来てどこへ渡るかを読みます。2つ目は、電子の物質量と酸素・水の物質量を対応させる型です。酸素分子1個を水にするには電子4個が必要という関係を、問題の条件とともに使います。3つ目は、酸素の供給条件を変えた資料から、運搬体の酸化状態や水の生成について考える型です。観察された変化と、その原因として考えられる説明を区別します。

いずれも、何を単位にした量かが出発点です。電子のmol、酸素分子O₂のmol、酸素原子のmolは同じ数字とは限りません。測定した酸素の減少を電子伝達系による消費とみなせる条件も問題文で確かめます。酸素が関わるという共通点だけで、CO₂の発生量やATPの総収量まで決めることはできません。

内膜に沿って電子の行き先を追う

真核細胞では、呼吸の電子伝達系はミトコンドリアの内膜にあります。解糖系やピルビン酸の酸化、クエン酸回路で生じたNADHなどは、高いエネルギーをもつ電子を運びます。NADHは電子伝達系に電子を渡して酸化され、NAD⁺に戻ります。再生したNAD⁺は、それを必要とする酸化反応に再び使われます。NADHの量だけでなく、NAD⁺が再生されることも反応が続く条件です。

図1のように、電子は内膜上の複数の運搬体を経て酸素へ渡されます。矢印は電子の移動を表し、NADHの炭素骨格が酸素に運ばれるという意味ではありません。酸素は電子の最終受容体として還元され、H⁺と結びついて水になります。

図1の電子の流れと、NADHからNAD⁺への変化は対応しています。電子を渡す側は酸化され、電子を受け取る側は還元されます。酸素は受け取る側なので酸化されるのではなく還元されます。H⁺は水の材料にもなりますが、電子そのものではありません。記号ごとに何を数えているかを明確にしましょう。

電子の受け渡しに伴って放出されるエネルギーは、内膜を隔てたH⁺の分布の差をつくることに使われます。その差を利用してATP合成酵素がATPを合成します。電子が酸素へ届くこととATP合成はつながっていますが、電子をそのままATPの材料として数えるわけではありません。膜の状態などにより関係は変わりうるため、酸素1 mol当たりのATP量を普遍的な固定値にはしません。

CO₂は炭素を含む物質から炭素が取り除かれる段階などで生じます。酸素分子が電子を受け取って水になる反応には炭素が登場しません。呼吸全体で酸素消費とCO₂発生の両方が観察されても、それらを同じ矢印で結ぶことはできません。段階ごとの物質の出入りと、全体の収支は分けて読みます。

基本例題：電子から水の量を出す

自作のモデルで、NADH 1分子が電子2個を電子伝達系に渡し、その電子がすべて酸素に渡るとします。NADH 0.60 molが酸化されたとき、消費されるO₂と生じるH₂Oはそれぞれ何molですか。他の反応による酸素消費や水の出入りは考えません。有効数字2桁で答えてください。

酸素の還元を、電子とH⁺を明示して表します。電荷と原子数の両方が左右で一致します。

O₂ + 4H⁺ + 4電子 → 2H₂O

図2のように、NADHから渡される電子の量を先に求めます。次に電子4 molに対してO₂ 1 mol、H₂O 2 molという係数比を使います。

電子 = 0.60 mol・2 = 1.2 mol
O₂ = 1.2 mol・1/4 = 0.30 mol
H₂O = 1.2 mol・2/4 = 0.60 mol

答えはO₂が0.30 mol、H₂Oが0.60 molです。図2のように酸素分子1個から水分子2個ができます。逆に戻して確かめると、O₂ 0.30 molには酸素原子が0.60 molあり、水0.60 molに含まれる酸素原子の量と一致します。必要な電子も0.30 mol・4で1.2 molとなり、NADHから渡された量と一致します。

別の解き方では、NADH 2分子が渡す電子4個と、O₂ 1分子が受け取る電子4個を対応させます。したがってNADHとO₂の比は2対1です。ただし、この比は問題の電子がすべて酸素へ流れるという条件に依存します。別の電子供給源や他の酸素消費がある資料へ無条件に移してはいけません。

標準例題：酸素が不足すると何が変わるか

同じ量のミトコンドリアを含む2つの試料に、同じ量の電子供与に必要な基質を与えます。温度、液量、測定時間をそろえ、片方には酸素を十分に供給し、他方は酸素を供給しません。酸素以外の条件と内膜の状態は等しいとします。開始後しばらくして、酸素を供給しない試料でNADHの割合が高くなったとします。この自作資料を、電子の行き先とNAD⁺の再生に結びつけて説明してください。

酸素があれば電子の最終的な受け皿があり、NADHから電子が流れてNAD⁺が再生されます。酸素が供給されず、残存する酸素も使い尽くされると、電子の最終的な受け渡しが進みにくくなります。運搬体に電子が滞り、NADHの再酸化も進みにくくなるため、NADHの割合が高くなると説明できます。ただし酸素を止めた瞬間に、各反応が一斉に完全停止すると決めることはできません。残った酸素や反応物の量によって経過は変わります。

対照は酸素を供給した試料です。変える条件は酸素供給の有無、そろえる条件は試料量、基質、温度、液量、時間です。NADHの割合は測定量であり、電子伝達が進みにくいという説明はそこからの推定です。割合の上昇だけではNADHの生成速度と消費速度のどちらがどれほど変化したかは決められません。NADHとNAD⁺の絶対量、酸素消費、水の生成などを時間を追って別に測れば、説明をさらに絞れます。測定装置の校正誤差や試料間の量の差にも注意します。実験は学校の指導の下で行います。

発展例題：時間変化から速度を読む

自作資料として、一定量の試料について、電子伝達系による酸素の累積消費量を時間ごとに測ったとします。横軸は開始からの時間（分）、縦軸は試料全体の累積消費量（μmol）です。0分で0.0、2分で4.0、4分で8.0、6分で10.0でした。各区間の平均消費速度をμmol/分、有効数字2桁で求め、4分以降の変化から言えることを述べてください。酸素消費はすべて電子伝達系によるものとし、酸素以外の電子受容体は考えません。

累積量のグラフでは、傾きがその区間の平均速度です。面積を求めるのではありません。2点の差を経過時間で割ります。

0〜2分 = (4.0 - 0.0)/2 = 2.0 μmol/分
2〜4分 = (8.0 - 4.0)/2 = 2.0 μmol/分
4〜6分 = (10.0 - 8.0)/2 = 1.0 μmol/分

各速度に2分を掛けると、区間ごとの消費量は4.0、4.0、2.0 μmolです。累積すると元の4.0、8.0、10.0 μmolに戻ります。4分以降は平均速度が半分になりましたが、正の傾きなので消費は続いています。基質の減少や酸素の不足などは候補ですが、この資料だけで原因は決まりません。装置の読み取り幅が大きければ、差の信頼性も検討する必要があります。

4〜6分の消費酸素2.0 μmolを水生成に換算するなら、上の反応式から水は4.0 μmolと推定されます。これは水を直接測った値ではありません。測定量と、反応式および条件から計算した推定量を区別します。もし測定が失敗して6分の値が得られなければ、その区間の速度は算出できません。直前の速度が続いたと仮定した予測を、観測結果として扱わないことが大切です。

ずれた矢印を直す

誤答として「酸素はNADHから炭素を受け取り、CO₂になる」と書いたとします。原因は、呼吸全体で酸素を取り込みCO₂を出すことと、内膜の電子伝達系で起こる個々の受け渡しを一つの反応にまとめてしまう点にあります。図3のように矢印に「電子」と書き、酸素の先を水に直します。CO₂は別の段階で炭素を含む物質から放出されると整理します。

図3の修正では、炭素と電子を別の矢印で表します。酸素分子の酸素原子がCO₂に全く含まれないと、呼吸全体のすべての条件について断定するための図ではありません。ここで示すのは、電子伝達系の最終段階で酸素が電子を受け取って水を生じる関係です。

もう1つの誤答は「NADHが電子を受け取ってNAD⁺になる」です。NADHからNAD⁺への変化では電子を渡します。酸化と還元の語が曖昧なときは、まず電子の出発点と到着点を書き、出す側を酸化、受け取る側を還元と判定します。水の係数を1とする間違いも起こりますが、O₂に酸素原子が2個あることを数えれば修正できます。

練習：条件を変えて確かめる

以下はすべて自作の条件です。計算ではNADH 1分子が電子2個を渡し、電子はすべて酸素に渡るものとします。水生成は O₂ + 4H⁺ + 4電子 → 2H₂O に従います。計算結果は指定された有効数字で答えてください。

1. NADH 0.80 molが酸化されました。渡された電子と消費されたO₂の物質量をそれぞれ有効数字2桁で求めてください。
2. 酸素0.15 molが電子を受け取って水になりました。必要な電子と生成した水の物質量をそれぞれ有効数字2桁で求めてください。
3. 電子0.36 molが酸素に渡りました。必要なNADHと生成した水の物質量をそれぞれ有効数字2桁で求めてください。
4. 一定量の試料の酸素累積消費量が、開始時0.0 μmol、3分後6.0 μmol、5分後9.0 μmolでした。3〜5分の平均消費速度をμmol/分、有効数字2桁で求め、その区間に生じた水の量をμmol、有効数字2桁で推定してください。
5. 同量の試料AとBに基質を与え、Aには酸素を供給し、Bには供給しません。他の条件は同じです。Bで残存酸素がなくなった後、NADHの再酸化が低下するという仮説を調べます。比較する測定値を1つ挙げ、予想と、その測定だけでは決められないことを説明してください。

解答と考え方

1. 電子は0.80・2 = 1.6 mol、O₂は1.6/4 = 0.40 molです。O₂ 0.40 molが受け取る電子は1.6 molなので、最初のNADHからの供給量に戻ります。
2. 電子は0.15・4 = 0.60 mol、水は0.15・2 = 0.30 molです。水0.30 molの酸素原子は0.30 molで、O₂ 0.15 molの酸素原子の量と等しくなります。
3. NADHは0.36/2 = 0.18 mol、水は0.36・2/4 = 0.18 molです。水0.18 molに必要な電子は0.36 molで、与えられた量に戻ります。O₂は0.090 molで、酸素原子の収支も合います。
4. 消費量の差は9.0 − 6.0 = 3.0 μmol、時間の差は2分なので、速度は1.5 μmol/分です。水の推定量は3.0・2 = 6.0 μmolです。速度に2分を掛けると3.0 μmolとなり、6.0に足すと9.0 μmolに戻ります。水は直接の測定値ではありません。
5. たとえば同じ時刻にNADHとNAD⁺の量を測り、総量に対するNADHの割合を比較します。仮説に沿えばBはAより割合が高くなると予想します。ただし割合の差だけでは生成と消費の速度を別々に決められません。試料量の誤差や残存酸素も確認し、時間ごとの絶対量や酸素消費を追加して調べます。差が出なければ仮説を直ちに採用せず、酸素供給の差が成立したか、測定の感度が十分かも検討します。

手元に残す要点

電子はNADHから運搬体を経て酸素へ渡ります。 酸素は電子とH⁺を受け取り水になります。 NADHの再酸化はNAD⁺の再生につながります。 O₂とH₂Oの係数比は1対2です。 実測値と条件つきの推定値を分けます。

矢印を説明できるか

酸素からCO₂へ矢印を引いた場合は、矢印の上に何が移動するのかを書いてみます。電子と答えたら、受け取る酸素の生成物を水に直せるかを確かめます。NADHの増減を説明できない場合は、生成と再酸化を別々の矢印にします。個別指導では、内膜の図に電子の向きを書き、酸素不足のときの変化を言葉で説明し、最後に係数比を元の物質量に戻して確かめます。電子と炭素を分けると、呼吸の図は読み直せます。