高校生物 呼吸のATP収量—換算条件を与えて各段階の収支を積み上げる｜武蔵野個別指導塾

直接生成と補酵素からの換算を別々に数え、条件の違いが合計へ及ぼす影響を呼吸のATP収量でたどります。

呼吸のATP収量は、各段階で直接得るATPと、還元型補酵素から条件付きで換算するATPを分けて足します。よくあるのは、補酵素のATP換算と直接生成を二重に足してしまう場面です。どの数が実際に数えた生成物で、どの数が仮定に基づく換算値かを欄で分けると、重複を見つけられます。

問いの形と数える基準

問題の形には、グルコース1分子から各段階のATPを積み上げるもの、換算係数の異なる条件を比較するもの、測定資料を使って推定値と観測値の差を考えるものがあります。どれも最初に、何分子または何molのグルコースを基準とするかを記します。段階ごとの数字がピルビン酸1分子当たりなのか、グルコース1分子当たりなのかも確認します。

ATPの「生成」と「正味」も区別します。途中で使ったATPを引く前の生成量と、差し引いた正味量は異なります。問題に与えられた値が正味なら、消費分をもう一度引きません。また、NADHやFADH₂の分子数はATP分子数ではありません。換算係数を使う前に、各運搬体の数を独立して合計します。

収支表に入れるもの

真核細胞では、解糖系は細胞質基質で進み、ピルビン酸の酸化とクエン酸回路はミトコンドリアのマトリックスで進みます。電子伝達系とATP合成酵素はミトコンドリア内膜に関わります。場所を覚える目的は、細胞質で得たNADHの還元力が内膜の内側へ渡る際に条件を設ける必要があると気づくことです。

基質レベルのリン酸化では、反応の途中にある物質からリン酸基が移され、ATPが直接生成されます。一方、NADHなどが電子を渡すと、電子伝達に伴って膜を隔てたプロトンの差が形成されます。その差を利用するATP合成は酸化的リン酸化です。酸素は電子伝達の最終段階で電子を受け取り、水の生成に関わります。補酵素はATPそのものではなく、電子を運ぶ物質です。

図1のように、直接生成と運搬体の欄を並べ、運搬体には係数を掛けてから合計します。矢印は数え方を表し、補酵素がATPに物質として変化するという意味ではありません。ATPの分子の材料と電子の運搬を混同しないことが大切です。

図1の2本の経路は同じATPを2回数えるためのものではありません。直接生成の欄に入る値は、運搬体の係数に含めないと決めます。解糖系におけるATPは投資と回収の差で表し、クエン酸回路の直接生成分も問題の指定に従ってATP換算で数えます。

グルコース1分子が完全に酸化される標準的な収支では、解糖系で正味2 ATPと2 NADH、ピルビン酸の酸化で2 NADH、クエン酸回路で2 ATP相当、6 NADH、2 FADH₂が得られます。ここでは回路の直接生成分をATP相当として扱います。グルコースからピルビン酸は2分子できるため、その後の段階は1分子当たりの数を2倍します。反応の途中でATPが使われた分は解糖系の正味値に反映済みです。

ただし、この運搬体数から求める総ATP量は普遍的な定数ではありません。電子の受け渡しや膜を隔てた差の利用には条件があり、特に細胞質のNADHの還元力を移す方法によって換算結果が変わりえます。問題の係数が与えられなければ、単一の総量を決める材料が不足します。ここでの計算は、指定された条件の下でのモデルの値です。

基本例題：1分子分の帳簿を閉じる

自作の条件です。グルコース1分子を完全に酸化し、上の段階別収支を用います。NADH 1分子を2.5 ATP、FADH₂ 1分子を1.5 ATPに換算し、細胞質のNADHも同じ係数で扱います。直接生成分は換算係数に含まれず、ほかの損失や消費はないとします。正味ATP収量を小数第1位まで求めてください。

まず直接生成は解糖系の正味2と回路の2を足して4 ATPです。次にNADHは解糖系2、ピルビン酸の酸化2、回路6で計10分子です。FADH₂は回路の2分子です。図2のように欄ごとに小計を出します。

直接生成 = 2 + 2 = 4 ATP
NADH換算 = (2 + 2 + 6)・2.5 = 25 ATP
FADH₂換算 = 2・1.5 = 3 ATP
合計 = 4 + 25 + 3 = 32.0 ATP

答えはモデル上32.0 ATPです。図2の小計を足し戻すと32.0となり、直接生成の4は換算の25にも3にも入っていません。NADHの10分子に直接生成4を加えてから2.5を掛けると、異なる種類の数をまとめてしまいます。計算の順番が数量の意味を守っています。

別の方法として、段階ごとに換算してから足すこともできます。解糖系は2 + 2・2.5で7、ピルビン酸の酸化は2・2.5で5、回路は2 + 6・2.5 + 2・1.5で20です。7 + 5 + 20も32となります。段階別と物質別の2通りで集計し、同じ項が両方に重複していないか調べると検算になります。

標準例題：細胞質の換算条件を変える

別の自作モデルで、グルコース1分子当たりの直接生成は4 ATP、細胞質のNADHは2分子、ミトコンドリア側のNADHは8分子、FADH₂は2分子とします。条件Aでは細胞質NADHの1分子当たり2.5 ATP、条件Bでは1.5 ATPに換算します。いずれもミトコンドリア側のNADHは2.5、FADH₂は1.5とし、直接生成は別に足します。他の損失はありません。各条件の合計と差を小数第1位まで求めてください。

共通部分は4 + 8・2.5 + 2・1.5で27 ATPです。Aの細胞質分は2・2.5で5、Bでは2・1.5で3 ATPです。したがってAは32.0、Bは30.0 ATP、Aが2.0 ATP多いと求まります。差だけを見る別解は、変化する2分子に係数の差1.0を掛け、2・1.0で2.0 ATPです。差が全NADHの10分子に及ぶと読むと、共通部分まで変えてしまいます。

この差はモデルの換算条件の差であり、実際に測った2条件の差ではありません。係数の異なる原因を特定するには別の情報が必要です。細胞質とミトコンドリア側を分けたまま式を書くと、何を変えた比較か明らかになります。

発展例題：測定値と推定値の差

次は実測値ではない自作資料です。同じ種類、同じ量の細胞を用い、一定温度でグルコース消費量とATPの正味増加量を測る計画を考えます。仮説は「供給されたグルコースの消費から、指定モデルの換算値に近いATPの増加が見られる」です。対照には同じ条件でグルコースを加えない試料を置きます。変える条件はグルコース添加の有無、そろえる条件は細胞量、温度、測定時間です。学校の指導の下で扱う実験として考えます。

添加試料の10分間のグルコース消費は0.20 mmol、ATPの正味増加は4.0 mmol、無添加対照のATPの正味増加は0.2 mmolでした。添加による増加の差と、消費したグルコース1分子当たり32 ATPを見込むモデルの生成量を、それぞれ有効数字2桁で求めてください。グルコースは完全に酸化されると仮定します。

対照との差は4.0 − 0.2 = 3.8 mmolです。モデルの生成量は0.20・32 = 6.4 mmolです。6.4 mmolは、解糖系内で使うATPをすでに差し引いた呼吸由来の供給推定量です。3.8 mmolは、対照との差として得た細胞内ATP量の増加です。呼吸以外のATP消費なども残量に影響するため、両者の差2.6 mmolだけで測定誤差や特定経路の損失を断定できません。ここで追加して考える消費には、差し引き済みの解糖系内の投資分を重ねて含めません。完全酸化の仮定や対照の適切さも検討する必要があります。

グラフにするなら、横軸は添加後の時間（分）、縦軸は同じ細胞量当たりのATP量（mmol）とし、両試料の時刻0の値と時系列を示します。10分の増加量しかない資料から、途中の曲線の形や瞬間の速度は決められません。各測定のばらつき、細胞量のずれ、試料の採取までの時間差も誤差の候補です。繰り返し測定して散らばりを調べ、グルコース以外の条件をそろえて初めて差の解釈が強まります。

二重計上を直す

誤答例は、基本例題で直接生成4 ATPをNADH由来の25 ATPに足した小計29に、さらに4とFADH₂由来の3を足して36 ATPとするものです。原因は29という小計の中身を確かめず、直接生成を含まない小計だと思い込んだことです。実際には25は10 NADHに係数2.5を掛けた値で、直接生成は含みません。もし25に4を足した29をいったん小計にしたなら、残りのFADH₂換算3を足して32にします。図3のように、小計の内訳を矢印で戻します。

別の誤りは解糖系の正味2 ATPから、投資した2 ATPを再度引くことです。正味という語は、すでに投資分が引かれている合図です。図3の直接生成4には解糖系の正味2と回路の2がそれぞれ1回含まれます。迷ったら、生成と消費を別欄に戻し、差を1回だけ取ります。

係数を与えられない問題で32を必ず答えることも避けます。10 NADH、2 FADH₂、直接4 ATPという収支までは条件から求められても、運搬体をATPへ換算する数がなければ合計は決まりません。仮定が変われば答えも変わることを式に残します。

練習：条件を読み直してから解く

次の5問はすべて自作のモデルです。ATP換算は指定された運搬体についてのみ行い、直接生成とは重複しません。端数は指定した桁まで示してください。

1. 直接生成が6 ATP、NADHが4分子、FADH₂が2分子です。係数をそれぞれ2.5、1.5とすると、合計は何ATPですか。小数第1位まで答えてください。
2. 直接生成が3 ATP、NADHが6分子、FADH₂が1分子です。NADHの係数を2.5、FADH₂の係数を1.5とした場合と、NADHの係数だけを2.0にした場合の差を求めてください。小数第1位まで答えてください。
3. 解糖系でATPを3分子消費し、別に7分子生成しました。ほかの段階で直接2分子生成し、運搬体からの換算は12 ATPです。正味合計を整数で答えてください。
4. ある条件で直接生成は5 ATP、FADH₂ 2分子の換算係数は1.5です。NADHの係数が2.0で合計が20 ATPのとき、NADHは何分子ですか。整数で答えてください。
5. グルコース0.30 mmolを完全酸化し、1分子当たりのモデル収量を28 ATPとします。生成の推定量を有効数字2桁で求めてください。また、同じ時間の細胞内ATP増加量が5.0 mmolだったとき、その値だけから生成の推定が誤りだと断定できるか、理由とともに答えてください。

練習の答えと解き方

1. 6 + 4・2.5 + 2・1.5 = 19.0 ATPです。直接6、NADH由来10、FADH₂由来3を戻して足すと19で、各項は非負です。
2. 変化するのはNADH分です。6・(2.5 − 2.0) = 3.0 ATPです。元の合計は3 + 15 + 1.5 = 19.5、変更後は3 + 12 + 1.5 = 16.5で、差は3.0です。
3. 解糖系の正味は7 − 3 = 4 ATPです。4 + 2 + 12 = 18 ATPです。生成側は7 + 2 + 12 = 21、消費3を引いても18に戻ります。
4. NADHの分子数をnとすると、5 + 2・1.5 + 2.0n = 20です。2.0n = 12よりn = 6分子です。戻すと5 + 3 + 12 = 20となり、分子数も非負です。
5. 0.30・28 = 8.4 mmolです。これはモデルの生成推定量です。細胞内の増加量5.0 mmolは生成と消費の差なので、この値だけでは生成推定が誤りだと断定できません。例えば生成8.4 mmol、消費3.4 mmolなら増加は5.0 mmolとなります。ただし、この消費量が実測されたという意味ではありません。

手元に残す要点

直接生成は正味で数え、補酵素の換算とは別欄にします。 係数と細胞質のNADHの扱いを問題の条件で確かめます。 生成量と細胞内量の増加は別の量です。 合計後は各小計を元の条件に戻して点検します。

どこで止まっているかを見る

段階名は言えるのに合計が合わない場合は、まず各数にATP、NADH、FADH₂の単位を書いてもらいます。次に解糖系の値が正味かどうかを確認し、直接生成の欄を指して、どの運搬体の換算にも含まれないと説明できるか見ます。個別指導では、係数を1つ変えたときに変わる項だけを丸で囲み、差を先に予想してから計算を確かめます。数値が一致しても、測定した増加量と推定した生成量を区別できるかを別に尋ねます。条件を明示した収支表が、呼吸のATP収量を支えます。