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高校生物 進化の仕組み—遺伝子頻度の変化と種分化の条件を読み取る|武蔵野個別指導塾

対立遺伝子の頻度を個体数から計算し、自然選択・遺伝的浮動・生殖的隔離を資料の条件に結び付けます。
よくあるのは、生き残った個体が目的を持って形を変えたと書く場面です。環境に合う形質を持つ個体が多く残ったという結果と、個体が必要に応じて遺伝的な形質を変えたという説明は同じではありません。集団に初めからある違いと、次の世代へ残される対立遺伝子の割合を分けると、答案の因果関係が明確になります。学校の範囲表と授業ノートで、遺伝子頻度と種分化まで扱ったかを先に確かめましょう。
学習範囲の確認として、高校の「生物」には生物の進化が含まれます。ここでは頻度の計算と、選択・偶然・隔離の条件を扱います。
資料で問われる3つの読み方
1つ目は、遺伝子型ごとの個体数から対立遺伝子の頻度を求める型です。二倍体の個体では、対象の遺伝子座にある対立遺伝子を1個体につき2個数えます。個体の割合をそのまま遺伝子の割合にする誤りに注意します。数えた対立遺伝子の合計と分母が一致するかを確認してください。
2つ目は、ある形質を持つ個体が世代を経て増えた資料から、自然選択の説明を選ぶ型です。生存数だけでなく、子孫を残すことまで条件として与えられているかを読みます。形質の違いが遺伝しないなら、その形質の割合が増えた事実だけから遺伝子頻度の変化を断定できません。
3つ目は、隔離された集団の違いと種分化を結び付ける型です。地理的に離れたこと、遺伝的な違いが蓄積したこと、再び出会っても遺伝子の交流が妨げられることを区別します。離れたという情報だけで、すでに別種になったとは決められません。
個体の違いから集団の変化へ
同じ遺伝子座にある異なる型を対立遺伝子といいます。Aとaの2種類を考え、二倍体の遺伝子型をAA、Aa、aaとします。Aの頻度は、集団内のAの個数をその遺伝子座の対立遺伝子の総数で割った値です。aについても同様です。対象がAとaの2種類なら、両方の頻度を足すと1になります。
図1のように、AAはAを2個、AaはAとaを1個ずつ、aaはaを2個持ちます。個体の数と遺伝子の数には単位の違いがあります。たとえばAaが増えたとしても、それだけではAとaのどちらの頻度が変わったかは決まりません。他の型の数も一緒に調べる必要があります。

自然選択では、遺伝する形質の違いにより、生存や繁殖の成功に差が生じます。その結果、関連する対立遺伝子が次世代に伝わる割合が変わりえます。環境が変異を必要に応じて生じさせるという意味ではありません。どの形質が有利かは環境によって変わり、ある環境で有利だった形質が常に有利とは限りません。
遺伝的浮動は、次世代に伝わる対立遺伝子の割合が偶然によって変動することです。少数の集団では偶然の影響が相対的に大きくなりやすく、有利かどうかにかかわらず頻度が変化したり、ある対立遺伝子が失われたりします。頻度が増えたという結果だけから、自然選択と浮動のいずれかを確定することはできません。生存や繁殖の差、反復した集団の結果など、判断に必要な情報を探します。
隔離によって集団間の遺伝子の交流が妨げられると、それぞれで変異、選択、浮動などが働き、違いが蓄積することがあります。その後、交配が起こらない、あるいは交配しても繁殖可能な子孫を残せないなど、生殖的な隔離が成立すれば、種分化を考える根拠になります。生殖的隔離が生じる経路は一通りとは限らず、地理的隔離はそのきっかけの1つです。
個体数から頻度を数える基本例題
次の数は計算のために作った条件です。二倍体の集団100個体で、ある遺伝子座の型はAAが36個体、Aaが48個体、aaが16個体でした。Aとaの頻度をそれぞれ分数で求めてください。また、十分に大きい集団で、無作為交配が行われ、突然変異・移入出・自然選択がなく、偶然による頻度の変動を無視できるとします。次世代のAA、Aa、aaの期待頻度をそれぞれ分数で求めてください。
まず分母を数えます。100個体はそれぞれ2個の対立遺伝子を持つので、総数は100 × 2 = 200個です。AAの36個体からはAが36 × 2 = 72個、Aaの48個体からはAが48個です。aaからAは数えません。したがってAは72 + 48 = 120個、頻度は120/200 = 3/5です。
同じ手順でaを数えると、Aaから48個、aaから16 × 2 = 32個です。合計は48 + 32 = 80個なので、頻度は80/200 = 2/5です。Aとaの個数は120 + 80 = 200個、頻度は3/5 + 2/5 = 1です。図2のように、個体を2個ずつに分けてから集計すると、Aaを2回分のAとして数える誤りを防げます。

次世代では、条件によりAを持つ配偶子の割合を3/5、aを持つ配偶子の割合を2/5として組み合わせます。AAは3/5 × 3/5 = 9/25、aaは2/5 × 2/5 = 4/25です。AaはAを持つ配偶子とaを持つ配偶子の組合せが両方向にあるので、3/5 × 2/5 + 2/5 × 3/5 = 12/25です。合計は9/25 + 12/25 + 4/25 = 1になります。
答えを元の場面に戻すと、AAの頻度9/25からAを2個ずつ、Aaの頻度12/25からAを1個ずつ数え、Aの頻度は (2 × 9/25 + 12/25) / 2 = 3/5です。aも (2 × 4/25 + 12/25) / 2 = 2/5に戻ります。元の100個体の型の割合も36/100、48/100、16/100なので、それぞれ9/25、12/25、4/25と一致します。期待頻度は確率上の値であり、有限の子の実数が必ずこの比になるという保証ではありません。
この関係をハーディ・ワインベルグの法則といいます。対立遺伝子の頻度をp、qとすると、p + q = 1で、条件が満たされると遺伝子型の期待頻度は順にp × p、2 × p × q、q × qです。式に代入する前に条件を確認します。選択や移入出などがある資料で、何世代後も必ず同じ頻度だと式だけから判断してはいけません。
同じ増加でも原因は分かれる
自作の資料です。二倍体の昆虫集団で、遺伝する体色には明色と暗色があります。暗色を生じる対立遺伝子の頻度が、ある世代から次の世代にかけて増えました。資料Pでは、同じ環境の中で暗色個体の方が明色個体より平均して多くの繁殖可能な子孫を残しました。資料Qでは、少数個体が偶然に離れた場所へ移り、その移住個体の対立遺伝子の割合が元の集団と異なっていました。PとQについて、それぞれ頻度変化に関係する仕組みを答え、根拠を「子孫」「偶然」の両語を用いて2文程度で説明してください。
Pでは自然選択を考えます。形質が遺伝し、暗色個体が平均して多くの繁殖可能な子孫を残すという差が与えられているからです。ただし、暗色の原因となる遺伝子型ごとの子孫数などが示されていないため、この資料だけから特定の数値の変化を計算することはできません。生き残りと繁殖のどの段階に差があるかも、追加の資料が必要です。
Qでは遺伝的浮動を考えます。少数の移住個体が偶然選ばれ、元の集団とは異なる割合を持っていたことが根拠です。これは創始者効果と呼ばれる場合です。新しい場所で暗色が有利だったという情報はなく、増加を選択によるものと断定できません。移住後の集団には、その後に選択が働く可能性もあるため、移住時点の変化とその後の変化を分けて読みます。
例えば、2つの集団が地形によって離れても、再会時に自由に交配して繁殖可能な子孫を残すなら、その情報だけで生殖的隔離が成立したとはいえません。逆に、同じ場所で暮らしていても繁殖時期などが異なり、交配が起こらない場合があります。観察した障壁の種類と、実際の遺伝子の交流を別々に確認することが分かれ目です。
誤答を原因から直す
図3のように「必要だから個体が変化した」という説明は、個体の変化を目的に結び付けています。修正するときは、まず集団内に遺伝する違いがあるという前提を書きます。次に、環境下での生存や繁殖に差が生じ、子孫に伝わる割合が変化するという順でつなげます。資料に遺伝性や繁殖の差がない場合は、その部分を推測で補わず、追加情報が必要だと示します。

計算では「Aaが48個体だからAは96個」という誤答にも注意します。Aaの1個体が持つAは1個です。遺伝子型の文字を1個ずつ数え、Aとaの総数が個体数の2倍に戻るかを確かめます。合計が合わなければ、足し算だけでなく、各型に何個あるかまで戻って点検します。
また「隔離されたので必ず別種になった」という答案は、地理的に離れた事実と生殖的隔離の成立を混ぜています。再会後の交配や子孫の繁殖能力について資料があるかを探し、なければ種分化の可能性までに表現をとどめます。偶然か選択か判断できない資料も、無理にどちらかを選ばず、不足する条件を挙げます。
自分で試す4問
以下はすべて自作の条件です。各問を解き終えてから、後の解答を見てください。
- 二倍体の80個体について、BBが20個体、Bbが40個体、bbが20個体です。Bとbの頻度をそれぞれ分数で求めてください。
- 対立遺伝子Cとcの頻度がそれぞれ3/4、1/4です。十分に大きい集団で無作為交配が行われ、突然変異・移入出・自然選択がなく、偶然の変動を無視できるとします。次世代のCC、Cc、ccの期待頻度をそれぞれ分数で求めてください。
- 遺伝する形質が異なる2型の植物について、同じ環境で一方が平均して多くの繁殖可能な種子を残しました。その型の割合が世代を経て増える仕組みを「自然選択」「子孫」を使い、2文程度で説明してください。
- 同じ集団が川によって分かれた後、再び接触しても両集団の間で交配が起きなくなりました。この情報を基に、種分化を考える理由を「生殖的隔離」「遺伝子の交流」を使い、2文程度で説明してください。
解答と確かめ方
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対立遺伝子の総数は80 × 2 = 160個です。Bは20 × 2 + 40 = 80個、bは40 + 20 × 2 = 80個です。それぞれ80/160 = 1/2です。80 + 80 = 160個と、元の個体数の2倍に戻ることを確かめます。
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CCは3/4 × 3/4 = 9/16、Ccは2 × 3/4 × 1/4 = 6/16 = 3/8、ccは1/4 × 1/4 = 1/16です。和は9/16 + 6/16 + 1/16 = 1です。型の頻度からCを数え直すと (2 × 9/16 + 6/16) / 2 = 3/4、cは (2 × 1/16 + 6/16) / 2 = 1/4となり、与えられた頻度に戻ります。
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解答例「遺伝する形質の違いによって残す子孫の数に差があるため、自然選択が働きます。多くの種子を残す型に関係する遺伝的な特徴が、次世代に伝わりやすくなります。」種子は子孫につながるものとして条件で与えられています。植物が種子を多く残そうとして形質を作った、とは考えません。
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解答例「再接触しても交配が起きないことは、生殖的隔離を示す根拠です。両集団間の遺伝子の交流が妨げられるため、種分化を考えられます。」川で分かれたこと自体と、再接触後の交配の有無は別の観察です。交配が起きない原因までは、この条件から特定できません。
要点を手元に残す
遺伝子頻度は、対立遺伝子の個数を総数で割ります。 選択では遺伝する違いと子孫を残す差を結び付けます。 浮動は偶然の変動で、少数集団では影響が大きくなりやすいです。 種分化では生殖的隔離と遺伝子の交流を確認します。 平衡の計算は成立条件を先に読みます。
答案のどこで止まったか
計算が合わないときは、個別指導でまず各遺伝子型の横に対立遺伝子を2個ずつ書いてもらい、分母に個体数と遺伝子数のどちらを置いたかを確かめます。式が合っていても答えの形が違う場合は、頻度と個数を読み替える位置を確認します。記述では、答案に「環境」「遺伝する違い」「子孫」の関係があるかを見ます。隔離の問題なら、地理的に離れた時点と交配できなくなった時点を図に分け、不明な情報を勝手に埋めていないかを確認します。個体の目的ではなく、世代を通じた集団の変化として説明すると、資料の根拠が答案に残ります。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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