高校生物 連鎖と組換え—検定交雑の結果から組換え価を正しく求める｜武蔵野個別指導塾

染色体上の配置から親型と組換え型を選び、検定交雑の子の数を配偶子へ戻して組換え価を求めます。

よくあるのは、検定交雑で生じた子のうち、数の少ない型を理由なく組換え型に決めるという場面です。少数の型が組換え型に見える資料でも、親の染色体にどの対立遺伝子が並んでいたかが根拠になります。まず親由来の組合せを図にしてから、子の型と配偶子を対応させましょう。学校の範囲表と授業ノートで連鎖と組換え、性染色体が学習範囲に入っているかを確かめて進めます。

問題文のどこを読むか

出方の1つは、2つの遺伝子について親の染色体上の配置が示され、親型と組換え型の配偶子を選ぶ問題です。遺伝子型が同じ AaBb でも、AB と ab が同じ染色体上にある配置と、Ab と aB が同じ染色体上にある配置は異なります。文字の大文字と小文字を見て、組合せを決めつけないことが出発点です。

もう1つは、検定交雑の子の数から組換え価を求める問題です。子の表現型から配偶子の型を判定できる条件を確認し、組換え型の数の合計を子の総数で割ります。最後に百分率へ直し、分子にどの型を加えたかも書きます。

性染色体上の遺伝子を扱う問題では、子の性別と、父母のどちらからその染色体を受け取るかが手掛かりです。常染色体の計算をそのまま持ち込まず、問題で与えられた性染色体の組合せを先に書きます。ここでは2遺伝子の連鎖を扱い、多重交差と三点交雑は扱いません。

染色体の配置から配偶子へ

同じ染色体上にある遺伝子は連鎖しています。相同染色体の対応する位置には、それぞれの遺伝子の対立遺伝子があります。たとえば一方に A と B、もう一方に a と b がある個体を AB/ab と表します。斜線は相同染色体の区切りであり、AB が1本側の組合せ、ab がもう1本側の組合せです。

減数分裂の際、相同染色体の非姉妹染色分体間で対応する部分が交換されることがあります。これを乗換えといいます。2遺伝子の間で乗換えが起こると、この配置では Ab と aB という新しい組合せが生じます。元の組合せ AB と ab は親型、入れ替わった Ab と aB は組換え型です。図1のように、型の名前は元の配置との比較で決まります。

図1では左に元の配置、右に配偶子の型を並べています。乗換えがあっても親型の染色分体が残るため、乗換えが起こった細胞から生じる配偶子がすべて組換え型になるわけではありません。また、組換え型の割合は配偶子全体の中で数えます。乗換えが起きた細胞の割合と、配偶子の組換え価を同じ量として扱わないことが必要です。

一方、親の配置が Ab/aB なら、親型は Ab と aB、組換え型は AB と ab です。AaBb という遺伝子型の表記だけでは、どちらの配置か決まりません。親の系統、染色体の図、問題文に与えられた配置などを確かめ、情報が足りない場合は配置を断定しないでください。

組換え価は、対象とする2遺伝子について、組換え型配偶子が全配偶子に占める割合を百分率で表したものです。検定交雑では、調べる個体を両方の遺伝子について劣性ホモ接合の個体と交配します。その相手が作る配偶子は ab なので、適切な表現型の条件があれば、子の型から調べる個体の配偶子を読み取れます。計算値は与えられた標本に基づく割合であり、別の集団でも同じ数が必ず出るという意味ではありません。

基本例題：4種類の子を配偶子に戻す

次の数は計算のために作った条件です。A と B はそれぞれ a と b に対して顕性で、2遺伝子は常染色体上にあります。AB/ab の個体を ab/ab の個体と検定交雑しました。子の表現型を対応する配偶子別に集計すると、AB 由来が 160 個体、ab 由来が 160 個体、Ab 由来が 40 個体、aB 由来が 40 個体でした。子の生存率に型による差はないものとします。組換え価を百分率で求め、計算の根拠を示してください。

図2のように、相手の配偶子は ab です。AB を受け取った子は AaBb となり、両方の顕性形質を示します。ab を受け取れば aabb で両方の劣性形質、Ab なら Aabb で A の顕性形質と b の劣性形質、aB なら aaBb で a の劣性形質と B の顕性形質を示します。この対応があるため、子の表現型を調べる親の配偶子の型へ戻せます。

親の配置は AB/ab なので、親型は AB と ab、組換え型は Ab と aB です。図2の組換え型の2つを合わせると、40 + 40 = 80 個体です。子の総数は 160 + 160 + 40 + 40 = 400 個体です。したがって、組換え型の割合は 80/400 = 1/5、組換え価は 1/5 × 100 = 20% です。

答えを元の表に戻して確かめます。400 個体の 20% は 80 個体で、組換え型 40 と 40 の合計に一致します。残る親型は 400 − 80 = 320 個体で、160 と 160 の合計に一致します。4型の割合を分数にすると、2/5、2/5、1/10、1/10 で、合計は 1 です。分母を親型の数だけにすると、全配偶子に対する割合にならないため注意します。

検定交雑が役立つ理由は、交配相手の ab が子に必ず加わるためです。もし相手も複数の型の配偶子を作るなら、同じ表現型の子が複数の組合せから生じることがあり、この対応をそのまま利用できません。最初に相手の遺伝子型と顕性の条件を確認することが、計算の前提になります。

配置と性染色体で判断が分かれる例

次も自作の条件です。常染色体上の2遺伝子について Ab/aB の個体を ab/ab と交配したところ、Ab 由来が 126 個体、aB 由来が 126 個体、AB 由来が 24 個体、ab 由来が 24 個体でした。A と B はそれぞれ a と b に対して顕性で、型による生存率の差はないものとします。親型と組換え型を挙げ、組換え価を百分率で求めてください。

親の配置をそのまま写すと Ab/aB です。したがって親型は Ab と aB、組換え型は AB と ab です。組換え型の合計は 24 + 24 = 48 個体、総数は 126 + 126 + 24 + 24 = 300 個体です。48/300 = 4/25 なので、組換え価は 4/25 × 100 = 16% です。逆に 300 個体の 16% は 48 個体、残りの 252 個体は親型の 126 + 126 個体に戻ります。各型の割合は 21/50、21/50、2/25、2/25 で、和は 1 です。

AB と ab が組換え型になるのは、これらが元の染色体の組合せでないからです。少ない数と一致していることはこの資料の特徴ですが、数の大小だけで型の名前を定義してはいません。元の配置が示されず、配偶子や子の生存に差がある可能性も排除できない資料では、少数の型を無条件に組換え型と断定できません。標本が少ないと数のばらつきも考慮する必要があります。

性染色体の問題でも、まず問題に書かれた仕組みを使います。たとえば雌が XX、雄が XY で、X 上の A が a に顕性、Y には対応する遺伝子がないとします。母が X上で A と a を持ち、父が a を持つ場合、息子は父から Y を、母から X を受け取ります。息子に現れる A または a の形質は母から受け取った X に対応します。一方、娘は父から a を持つ X も受け取ります。娘と息子を混ぜると、同じ表現型でも受け取った染色体の読み方を取り違えます。

X 上の2遺伝子について母が AB/ab の配置なら、母の X 配偶子の組換え型は Ab と aB です。息子の型から母の X を読む計算では、息子に限る理由と、各型の生存率などの条件を確認します。父から息子へ X が渡ると誤って書けば、組換えの有無以前に配偶子の対応が崩れます。問題文で性染色体の構成や顕性関係が異なる場合は、その条件に合わせて考え直します。

誤答を元の配置に戻して直す

誤答例は「AB/ab の交雑で、40 個体の Ab だけを組換え型とし、40/400 から 10% とする」です。原因は、交換によって生じる組合せを片側しか数えていないことです。図3のように、親型の AB と ab を基準に、元の組合せにない Ab と aB の両方を選びます。

図3の修正では、Ab と aB の各 40 個体を足して 80 個体とし、総数 400 個体で割ります。答えの 20% を子の数に戻すと 80 個体なので、元の2型を合わせた数と一致します。組換え型が2つあることと、総数を分母にすることを別々に点検すると、どちらの誤りか見つけやすくなります。

別の誤りは「AaBb だから AB と ab が必ず親型」とすることです。原因は遺伝子型と染色体上の配置を同じ情報として扱うことです。修正するときは斜線を引いて AB/ab または Ab/aB と書き、問題文から選べる根拠がなければ配置は未確定とします。数が少ないという観察結果だけで元の配置を保証できる条件かどうかも調べます。

さらに「親型 320 個体を分母にして 80/320」とする誤りがあります。これは親型に対する組換え型の比であり、全体に占める割合ではありません。子の4型を表に並べ、分母に4型が入っているかを確認します。4型のどれかが表から欠けている場合は、欠けた型が本当に0個体なのか、資料が一部だけなのかを先に確かめます。

手を動かす問題

次の問題の数と条件はすべて自作です。各遺伝子の大文字は小文字に対して顕性で、特に断らない限り、子の生存率に型による差はありません。

1. 常染色体上の D と E について、De/dE の個体を de/de と交配しました。子の表現型から調べる親の配偶子を分類すると De 180 個体、dE 180 個体、DE 20 個体、de 20 個体です。親型と組換え型を挙げ、組換え価を百分率で求めてください。
2. 常染色体上の F と G の配置が FG/fg の個体で、組換え型配偶子の割合が 30% です。4型の配偶子がそれぞれ、親型同士、組換え型同士で等しい割合で生じるとします。各型の割合を百分率で答えてください。
3. X と Y を持つ雄と XX の雌を考えます。X 上の H は h に顕性で、Y に対応する遺伝子はありません。母は H と h を持ち、父は h を持ちます。母の2種類の卵が等確率で受精し、子の性別も等確率になるとき、息子のうち劣性形質を示す割合と、子全体のうち劣性形質を示す娘の割合をそれぞれ分数で答えてください。
4. 検定交雑で4型の子の数が異なっていましたが、調べる親の染色体上の配置は不明で、子の型による生存率の差も調べられていません。少数の2型を組換え型と断定できるか、「配置」「生存率」を使い、50字程度で理由を答えてください。

答えと照合

1. 親型は De と dE、組換え型は DE と de です。組換え型の合計は 20 + 20 = 40 個体、総数は 180 + 180 + 20 + 20 = 400 個体です。40/400 × 100 = 10% です。400 個体の 10% は 40 個体で組換え型の合計に戻り、残り 360 個体も親型の合計と一致します。割合はそれぞれ 9/20、9/20、1/20、1/20 で、和は 1 です。

2. 組換え型は Fg と fG です。合計 30% を等分して各 15% になります。親型は FG と fg で、残り 100 − 30 = 70% を等分して各 35% です。35 + 35 + 15 + 15 = 100% であり、組換え型を足すと元の 30% に戻ります。等分は問題で与えられた条件であり、観察数が常に完全に等しくなるという意味ではありません。

3. 息子は母から X、父から Y を受け取ります。母から h を受け取る確率は 1/2 なので、息子のうち劣性形質を示す割合は 1/2 です。娘は父から h を必ず受け取り、母からも h を受け取れば劣性形質を示します。娘になる確率 1/2 と母から h を受け取る確率 1/2 を掛け、子全体のうち劣性形質を示す娘は 1/4 です。残る娘の顕性が 1/4、息子の顕性と劣性がそれぞれ 1/4 で、全体の和は 1 です。

4. 断定できません。親の配置が不明で親型を決められず、生存率の差も子の数に影響しうるためです。少数という結果は観察できますが、それが乗換えによる組合せだという結論には、親の配置と子の数を配偶子の割合とみなせる条件が必要です。配置が判明しても、生存率に差があれば子の比をそのまま配偶子の比に置けるとは限りません。

要点を短く

親型は親の染色体上の元の組合せから決めます。
組換え型は元の配置と異なる組合せです。
組換え価は組換え型の合計を全体で割って百分率にします。
性染色体では父母から子への受け渡しを先に追います。

答案のどこで迷ったか

計算の答えだけが違う場合も、最初に染色体の2本の図を見てください。文字の位置が親の配置と一致していなければ、計算前に親型の選択から修正します。配置は正しいのに数が合わない場合は、組換え型2種類の合計と総数の欄に印を付け、分子と分母を別に確認します。

個別指導で答案を確かめるときは、子の表現型から親の配偶子に戻す途中を口頭や図で示してもらうと、顕性条件や検定交雑の相手の読み落としを見つけられます。性染色体の問題なら、娘と息子に父母のどちらから X が渡るかを矢印で記入し、その後に割合を求めます。元の配置を根拠にすれば、子の数の表は組換えを考える資料になります。