高校生物 生存曲線と生命表—年齢別の死亡と生存の違いを資料から説明する｜武蔵野個別指導塾

同齢集団の生存数から区間死亡率を計算し、対数軸の傾きと観察の限界から生存曲線を読みます。

よくあるのは、生存数の表を見た高校生が、ある年齢の前後で減った個体数をそのまま死亡率と呼ぶ場面です。100個体のうち10個体が死んだ場合と、20個体のうち10個体が死んだ場合では、減った数は同じでも、区間の初めに生きていた個体に占める割合が違います。年齢の区間と分母を確かめると、生存曲線の形も別の角度から読めます。

どの数字を比べる問題か

生命表では、同じ時期に生まれた個体群の一部を追い、年齢ごとの生存数とその間の死亡を整理します。資料から問われる型の1つは、隣り合う年齢の生存数から死亡数を出し、その区間の死亡率を求める問題です。引き算で終えず、何個体を基準にする割合かを言葉で書いてから割ります。

2つ目は、表から生存曲線を描いたり、曲線から年齢に伴う減り方を比べたりする問題です。縦軸が普通の目盛りか対数目盛りかで、同じ見た目の傾きが意味するものは変わります。横軸の年齢間隔も見落とせません。等しくない間隔をそのまま等間隔に描けば、傾きの比較を誤ります。

3つ目は、調査から何が言えるかを説明する問題です。生存数が減ったことと、特定の要因が死亡を引き起こしたことは別です。比較条件、追跡できなかった個体、観察の期間を確認し、資料が支える範囲に答えをとどめます。以下の個体数や図は、考え方を示すための自作資料であり、実測値ではありません。

同じ出発点から年齢を追う

同齢集団とは、同じ時期に生まれた個体をまとめた集団です。出生時期に幅がある場合は、どの幅を同齢とみなすかを定めます。生命表の生存数は、定めた集団のうち、ある年齢の時点まで生きている個体の数です。区間死亡数は、その区間の初めの生存数から終わりの生存数を引いて求めます。この差を死亡数と読めるのは、集団の全個体を追跡し、途中で見失った個体や集団への出入りがないという条件を置いた場合です。

図1のように、区間の最初に生きていた個体を分母とし、その区間で死んだ個体を分子にします。矢印は同じ集団を時間順に追うことを表し、新たな個体が加わることは表していません。区間死亡率は割合なので、個体という単位は消えます。百分率にするときは最後に100をかけます。

図1では80個体から60個体へ減るので死亡数は20個体です。死亡率は20を80で割った(1)/(4)、すなわち25%です。最初の出生数を分母にした死亡の割合は、元の集団に対する寄与を表しますが、区間に入った個体がそこで死ぬ割合とは別の量です。問題文に「死亡率」とあれば定義を確認し、ここでは区間の初めの生存数を分母とします。

年齢を横軸、生存数を縦軸にとって点を結んだものが生存曲線です。追跡対象が閉じた集団であれば、生存数は年齢とともに増えません。普通の目盛りでは、等しい縦の長さは等しい個体数の差を表します。早い年齢で大きく減る形、比較的一定の割合で減る形、遅い年齢まで多くが生き残り最後に急に減る形などがあります。ただし、その形は種のすべての集団に固定された性質とは限らず、環境や調査の条件によっても変わります。

対数目盛りでは、等しい縦の長さは等しい差ではなく等しい比に対応します。例えば100から10への低下と10から1への低下は、どちらも(1)/(10)になるので同じ縦幅です。横軸の年齢間隔が等しいとき、同じ割合で生存数が減ると点は直線上に並びます。逆に直線の傾きが一定でも、各区間で死ぬ個体数は一定とは限りません。0の対数はとれないので、生存数0の点は対数軸上に置けません。0になったことは表や別の注記で示します。

生存数から率を計算する

基本例題

ある同齢集団を出生時から2年間追跡しました。追跡漏れや出入りはありません。出生時、1年後、2年後の生存数は順に120個体、90個体、45個体です。各1年間の死亡数と区間死亡率を求め、死亡率は百分率で答えてください。図2はこの自作資料を表します。

図2の矢印の上の数は各区間の死亡数です。最初の1年間では120個体のうち30個体が死に、次の1年間では残った90個体のうち45個体が死にます。式の分母は、それぞれの区間の開始時点にそろえます。

0歳から1歳の死亡数 = 120 - 90 = 30個体
0歳から1歳の死亡率 = (30)/(120)・100 = 25%
1歳から2歳の死亡数 = 90 - 45 = 45個体
1歳から2歳の死亡率 = (45)/(90)・100 = 50%

答えは順に30個体と25%、45個体と50%です。元の条件へ戻すと、120個体の25%は30個体で、残りは90個体です。90個体の50%は45個体で、残りは45個体です。各区間の初めにいる個体を取り違えていないことも確かめられます。

標準例題

別の同齢集団を3年間追い、追跡漏れや出入りはないとします。0歳、1歳、2歳、3歳の生存数は順に160個体、120個体、90個体、45個体でした。各1年間の死亡率を百分率で求め、死亡数が最も少ない区間と死亡率が最も低い区間を答えてください。

0歳から1歳の死亡数 = 160 - 120 = 40個体
1歳から2歳の死亡数 = 120 - 90 = 30個体
2歳から3歳の死亡数 = 90 - 45 = 45個体
0歳から1歳の死亡率 = (40)/(160)・100 = 25%
1歳から2歳の死亡率 = (30)/(120)・100 = 25%
2歳から3歳の死亡率 = (45)/(90)・100 = 50%

死亡数が最も少ないのは1歳から2歳です。死亡率が最も低いのは0歳から1歳と1歳から2歳の両方です。最初の2区間では死亡数が違っても、開始時の生存数に対して同じ割合が死んでいます。2つの結果を同じ答えにまとめると、この違いを落とします。

別解では生存する割合を先に求めます。120を160で割ると(3)/(4)、90を120で割っても(3)/(4)です。生存する割合と死亡する割合の和は1なので、いずれも死亡率は(1)/(4)です。45を90で割った生存割合は(1)/(2)なので、最後の死亡率も(1)/(2)です。残存率を順にかけると160・(3)/(4)・(3)/(4)・(1)/(2)は45となり、最後の生存数にも戻ります。

条件を変えて曲線を読む

発展例題

2つの同齢集団AとBについて、等しい長さの各1年を追跡した自作資料があります。Aの0歳、1歳、2歳の生存数は200個体、100個体、50個体です。Bは同じ順に200個体、150個体、50個体です。追跡漏れや出入りはありません。各区間の死亡率を百分率で求め、割り切れない場合は小数第1位を四捨五入して整数で答えてください。さらに、2歳までの生存数が同じでも、途中の経過について何が言えるか説明してください。

Aは各区間で生存数が半分になり、死亡率は50%、50%です。Bは最初に50個体、次に100個体が死亡します。最初の死亡率は(50)/(200)・100で25%、次は(100)/(150)・100で約67%です。丸める前の値は(200)/(3)%です。Bの最後の区間は150個体のうち(2)/(3)が死亡し、50個体が残ると戻して確かめます。Aも200個体から100個体、さらに50個体が残ります。

2歳時点は同じ50個体でも、1歳時点ではBの方が多く生きています。最終値だけでは、その間にいつ死亡が集中したかは判断できません。一方、Bの後半の死亡率が高いという結果だけで、年齢そのものが死亡の原因だとは決められません。前半と後半で気温や餌などの条件も変わった可能性があるためです。

Aを対数目盛りで描くと、等間隔の年齢で200、100、50と同じ比で減るため、3点は直線上に並びます。Bは生存割合が(3)/(4)、(1)/(3)と異なるため、2本の線分の傾きは異なります。普通の目盛りではAの死亡数は100個体、50個体なので、2本の線分の傾きは同じではありません。目盛りの種類を確認せずに「直線だから毎年同じ数が死ぬ」と結論してはいけません。

原因を調べるなら、同じ時期に生まれた個体を複数の比較群に分け、調べたい条件以外をできるだけそろえます。群への割り当ての偏りや、場所による差を減らすため、複数の群で繰り返して比較します。条件差と生存の関係が再現しても、測っていない要因の影響や偶然のばらつきを検討します。生物を扱う実践は学校の指導の下で行い、ここでは資料上の設計を考えます。

途中で個体を見失った場合は、その個体を死亡と決めず、いつまで生存を確認できたかを別に記録します。見失いやすさが群によって異なると、見かけの生存数にも差が生じます。たとえば移動した個体を死亡と数えれば死亡数を大きく見積もるおそれがあります。追跡方法をそろえ、未確認の数を示し、欠けた情報でどこまで比較できるかを検討することが必要です。生存数が0の区間では分母が0になるため、その区間の死亡率は計算できません。

差を率と呼ぶ誤りを直す

「80個体から60個体へ減ったので死亡率は20%」という答えを考えます。差の20は20個体であり、割合ではありません。最初の生存数が100個体の場合に限って数値が偶然一致するため、別の出発数でも同じ操作を続けると誤ります。

図3のように、まず差を死亡数として書き、その後に区間の初めの80個体で割ります。図の矢印は計算の順序です。20を80で割ると(1)/(4)なので、正しい区間死亡率は25%です。答えの25%を80個体にかけると20個体になり、80個体から引けば60個体に戻ります。

もう1つの誤りは、2つの区間の死亡率を足し、その和を最初から最後までの死亡率とすることです。基本例題の25%と50%は分母がそれぞれ120個体と90個体で異なります。全期間の死亡数は120 − 45で75個体、出生時に対する死亡率は(75)/(120)・100で62.5%です。区間ごとの生存割合をかけ、1から引く別解でも1 − (3)/(4)・(1)/(2)は(5)/(8)となります。

グラフでも同じ注意が必要です。対数軸の同じ縦幅を、同じ個体数の減少と読めば誤ります。軸の目盛りに具体的な数を書き込み、差と比をそれぞれ計算してから傾きの意味を説明すると、読み違えを見つけやすくなります。点と点の間の細かな死亡時期までは、年齢ごとの点だけからは決まりません。

練習問題

次の資料はすべて自作で、各集団は指定した同齢集団を追い、途中の追跡漏れや出入りはないものとします。死亡率は区間の初めの生存数を分母とし、百分率で答えてください。必要な数は問題文に示したものを使います。

1. ある集団の出生時と1年後の生存数はそれぞれ240個体、180個体です。最初の1年間の死亡数と死亡率を求めてください。
2. ある集団の0歳、1歳、2歳の生存数は順に100個体、80個体、60個体です。各1年間の死亡数と死亡率を求め、死亡率が高い区間を答えてください。
3. ある集団は0歳、1歳、2歳の順に生存数が300個体、150個体、75個体でした。対数目盛りの縦軸と等間隔の年齢の横軸に点を描くと、3点を結ぶ線はどのようになるか、理由とともに答えてください。
4. 別の集団では出生時に400個体、1年後に300個体、2年後に120個体が生きていました。出生時から2年後までの死亡率を求め、各1年間の死亡率の和と一致するか答えてください。
5. 同じ時期に生まれた個体を追う調査で、1年後に生存を確認した個体が70個体、死亡を確認した個体が20個体、行方がわからない個体が10個体でした。出生時は100個体です。最初の1年間の正確な死亡率をこの情報から求められるか、理由を答えてください。

答えと考え方

1. 死亡数は240 − 180で60個体、死亡率は(60)/(240)・100で25%です。240個体の25%は60個体で、差し引くと180個体に戻ります。出生時の集団が分母です。

2. 死亡数はいずれも20個体です。死亡率は最初が(20)/(100)・100で20%、次が(20)/(80)・100で25%です。次の区間の方が高くなります。100個体から20個体を引くと80個体、80個体から20個体を引くと60個体になり、与えられた表に戻ります。

3. 3点は直線上に並びます。どちらの1年間も生存数が直前の(1)/(2)になるため、対数軸上の縦の変化が等しいからです。300個体の半分は150個体、その半分は75個体で、資料に戻ります。普通の目盛りでは減少数が150個体と75個体なので同じ傾きにはなりません。

4. 全期間の死亡数は400 − 120で280個体、死亡率は(280)/(400)・100で70%です。各区間はそれぞれ(100)/(400)・100で25%、(180)/(300)・100で60%です。和は85%で、全期間の70%とは一致しません。各区間で25%、60%が死ぬと、400個体から300個体、さらに120個体が残ります。

5. 正確には求められません。行方がわからない10個体の生死が不明だからです。死亡確認の20個体は出生時の20%ですが、それを集団全体の正確な死亡率とは断定できません。未確認の10個体が全員生存していれば死亡は20個体、全員死亡していれば30個体となり、どちらも確認済みの70個体と20個体に矛盾しません。

覚えておくこと

• 区間死亡数は、その区間の初めと終わりの生存数の差です。
• 区間死亡率の分母は、その区間の初めの生存数です。
• 同齢集団の追跡漏れや出入りは、差を死亡数と読む前に確かめます。
• 対数軸の等しい縦幅は、等しい差ではなく等しい比を示します。
• 生存曲線の違いだけで死亡の原因を断定しません。

つまずきを見つけるには

生存数の差を求めた後、答案の数に「個体」と書けるかを点検します。書けるならそれは個体数で、率を求めるには分母が必要です。次に、生徒が年齢ごとの点の間へ区間を描き、分母となる生存数をその左端に記せるかを見ます。区間をまたいで率を足した場合は、それぞれが別の集団の大きさを基準にしていることを、実際に残る個体数で確かめます。

個別指導では、同じ資料を普通の目盛りと対数目盛りで読む説明も確認します。傾きの見た目を答える前に、縦の目盛りが差と比のどちらを示すかを言葉にできれば、曲線の読み取りは根拠を持ちます。資料に未確認個体があるときは、死亡と決められない理由まで説明して、生存数の変化と死亡の推定を区別します。