高校生物 種内競争と密度効果—資源量を一定にした比較から成長の制限を考える｜武蔵野個別指導塾

餌の総量をそろえた密度比較と個体重の計算を通して、成長を制限する種内競争を考えます。

よくあるのは、同じ種の個体を少数ずつ入れた区と多数入れた区を比べるとき、多数の区には餌も多く与える場面です。密度と餌の総量が同時に変わるため、個体の成長に差が出ても、その差を密度の影響として切り出せません。個体数、利用できる資源、測定した重さの関係を一つずつほどいてみましょう。以下の資料は説明のために作ったもので、実測値ではありません。

どんな比較が問われるか

第一に、密度が高い区で平均個体重が小さいとき、同種の個体が有限の資源を利用し合う関係を説明する問題があります。混み合うことと成長の低下が同時に見えても、資料にない原因まで断定しないことが大切です。光、水、無機塩類、餌、空間など、何が制限するかは場面によって異なります。

第二に、総個体重と平均個体重を区別する問題があります。個体が多ければ平均が小さくても合計は大きい場合があります。合計が同じ場合にも平均は個体数によって変わります。個体数が変化した資料では、いつの個体数で割るかも確認します。

第三に、比較の設計を直す問題です。面積、観察期間、初めの個体の状態、資源の供給などをそろえ、変えたい条件を決めます。結果が予想どおりにならない場合や途中で個体が死亡した場合も、条件と記録を調べてから結論を考えます。

競争が起こる条件を描く

種内競争は、同じ種の個体同士が、利用できる量に限りのある資源などをめぐって互いに影響し合う関係です。同じ種は必要とする資源が重なりやすく、一方の利用が他方の利用可能量を減らしえます。個体同士が直接争う様子が見えなくても、共通の資源が減ることを通じて競争が起こりえます。

密度は単位面積や単位体積当たりの個体数です。同じ面積で個体数を増やすと密度が上がります。個体群密度の変化に伴って、成長や生存などに現れる影響を密度効果といいます。資源が制限される条件では、密度が高いほど1個体当たりに利用できる資源が少なくなり、平均個体重が小さくなることがあります。ただし、均等に分け合うとは限らず、大小の差が広がる場合もあります。

図1のように、同じ量の資源を多くの個体が利用する比較を考えます。矢印は資源を利用する関係を表し、資源が均等に配られることを保証しません。資源が十分にある条件では、密度を上げても成長の差が小さいことがあります。密度だけで結果が必ず決まると考えないことが必要です。

図1の資源量は両区で同じです。密度が高い区の平均個体重が小さいことは、競争による成長制限と整合しますが、温度や初期の大きさまで異なれば、それらも原因候補になります。相関は2つの量が共に変化する関係であり、それ自体は因果を確定しません。

植物の密生した集団では、成長に伴い光や空間などをめぐる競争が強まり、個体の死亡によって密度が下がることがあります。これを自己間引きといいます。生き残った個体が大きくなる傾向と密度の低下を定性的に捉えますが、ある密度で必ず一定数が死亡するという規則や、死亡原因の断定を意味しません。生存個体の平均が上がった場合、個々の成長に加え、小さい個体が死亡して平均から外れる影響も考えます。

同じ面積で重さを比べる

次の基本例題と標準例題は、いずれも自作資料です。個体重は乾燥質量で表し、平均は測定時に生存している個体について求めます。計算は小数で表し、単位を添えてください。

基本例題

同じ種の植物を、面積1 m²の区Aに4個体、区Bに8個体置きました。初めの大きさや光、水などをそろえ、各区に同じ量の資源を与えました。4週間後の生存個体はそれぞれ4個体、8個体で、乾燥質量の合計はAが24 g、Bが32 gでした。各区の平均個体重と、面積当たりの総個体重を求め、結果を比較してください。

図2のように、個体数と合計を先に対応させます。面積当たりの値と1個体当たりの値は分母が異なります。

平均個体重は合計をその時点の生存個体数で割ります。

Aの平均個体重 = 24 g / 4個体 = 6 g/個体
Bの平均個体重 = 32 g / 8個体 = 4 g/個体
Aの面積当たりの総個体重 = 24 g / 1 m² = 24 g/m²
Bの面積当たりの総個体重 = 32 g / 1 m² = 32 g/m²

BはAより平均個体重が小さい一方、面積当たりの総個体重は大きい値です。平均に個体数を掛け戻すとAは24 g、Bは32 gとなり、与えられた合計に戻ります。密度上昇に伴う成長の低下と整合する結果ですが、実際の比較では反復や初期状態のばらつきも調べる必要があります。

標準例題

同じ面積2 m²の区C、Dに、同じ種の植物をそれぞれ6個体、12個体置きました。資源の総供給量とその他の条件は両区で同じです。5週間後、全個体が生存し、乾燥質量の合計はCが30 g、Dが42 gでした。密度、平均個体重、面積当たりの総個体重を求め、この結果が示すことと示さないことを述べてください。

Cの密度 = 6個体 / 2 m² = 3個体/m²
Dの密度 = 12個体 / 2 m² = 6個体/m²
Cの平均個体重 = 30 g / 6個体 = 5 g/個体
Dの平均個体重 = 42 g / 12個体 = 3.5 g/個体
Cの面積当たりの総個体重 = 30 g / 2 m² = 15 g/m²
Dの面積当たりの総個体重 = 42 g / 2 m² = 21 g/m²

掛け戻すと、密度はそれぞれ6個体、12個体に、平均個体重は30 g、42 gに戻ります。Dは密度が高く平均個体重が小さいので、この条件での競争による成長制限と整合します。しかし、この数値だけでは、光と水のどちらが制限資源かは決められません。区ごとに初期の大きさが偏っていた可能性も、記録と反復によって検討します。

別の見方として、面積当たりの総個体重を密度で割っても平均個体重が得られます。Cでは15を3で割って5 g/個体、Dでは21を6で割って3.5 g/個体です。面積が分子と分母で打ち消されるため、合計を個体数で割る方法と一致します。

条件を変えて原因に迫る

密度と資源の影響を分けるには、低密度と高密度のそれぞれに、資源の少ない条件と多い条件を設ける方法があります。4種類の条件で面積、期間、初期状態などをそろえ、各条件に複数の独立した区を設けます。区の配置を偏らせないようにし、平均だけでなく区ごとのばらつきも記録します。資源を増やす操作で別の条件まで変わらないようにすることも必要です。

例えば、資源が少ないときには高密度区の平均個体重が低く、資源が多いときには密度による差が小さいという資料なら、その資源が成長の制限に関わるという説明を支持します。一方、資源を増やしても差が変わらなければ、その資源の不足だけでは説明しにくくなります。別の資源や環境条件、測定のばらつきも候補です。差が見られないことは競争が絶対にない証明ではありません。

横軸を密度、縦軸を平均個体重とするグラフでは、右下がりなら密度が高い条件ほど平均が小さいことを表します。傾きは比較した範囲での変化を示しますが、未測定の密度でも同じ傾きが続くとは限りません。縦軸を総個体重に替えると別の形になりえます。軸の量と単位、観察期間、点が個々の区か平均かを読んでから説明します。

発展例題として、同一面積の低密度区と高密度区を複数設け、4週間後の平均個体重を調べたところ、資源が少ない条件では高密度区が低く、資源を増やした条件では両密度の差が小さくなりました。この結果から最も慎重に言えることを述べてください。

答えは、資源の不足が密度に伴う成長の差に関わるという説明が支持される、です。資源の増加が成長の差を変えたからです。ただし、資源供給に伴って他の条件が変化していないか、反復区のばらつきはどうかを確かめます。生存個体だけの平均であれば死亡した個体も記録し、死亡による平均の変化と成長の変化を区別します。実際の捕獲や培養の操作はここでは行わず、資料上で設計を考えます。

誤った比較を直す

「高密度区の個体は小さかった。したがって密度が高いと必ず小さくなり、原因は餌不足である」という答案を考えます。高密度と小さい平均の対応は資料から読めても、「必ず」という一般化と餌不足の断定は資料を超えています。図3のように、観察された差とその説明候補の間には、別の条件を調べる段階があります。

例えば高密度区の餌を増やす設計では、密度と餌の総量が共に変わります。両区の差が小さくても餌の追加が競争の影響を弱めた可能性があり、差が大きくても密度だけの効果とは決められません。まず餌の総量を同じにして比較し、次に密度と餌の量を組み合わせた比較を加えます。図3の矢印は、観察から検証へ進む順序を表します。

もう一つの誤りは、総個体重が増えたことを全個体の成長が良くなった証拠とすることです。個体数が多ければ、小さい個体が多くても合計は増ええます。総量を生存個体数で割り、平均を求めた後も、各個体の分布や初めの重さを見ます。平均の差だけでは、各個体の成長量や個体間の大小の差はわかりません。

練習問題

次の5問は自作資料です。特に断らない限り重さは乾燥質量で、同一種を同じ期間比較します。計算結果は小数で表し、単位を付けてください。

1. 面積3 m²の区に9個体が生存し、総個体重は36 gでした。密度、平均個体重、面積当たりの総個体重を求めてください。
2. 同面積の区E、Fでは、終了時の生存個体数がそれぞれ5個体、10個体、総個体重がそれぞれ35 g、50 gでした。平均個体重を求め、総量と平均の比較を述べてください。
3. 密度の高い区に低い区の2倍の餌を与えた比較で、平均個体重に差が出ました。密度の影響を調べるため、何をどう変えるか説明してください。
4. 同面積の区G、Hでは開始時にそれぞれ10個体、20個体がありました。終了時にはそれぞれ8個体、15個体が生存し、総個体重は48 g、75 gでした。生存個体の平均個体重を求め、開始時の個体数で割ることの問題点を述べてください。
5. 密度を横軸、平均個体重を縦軸にした自作資料で、密度2個体/m²では平均8 g/個体、密度4個体/m²では平均5 g/個体でした。読み取れる関係と、これだけでは決められない原因を1つずつ述べてください。

答えと考え方

1. 密度は3個体/m²、平均個体重は4 g/個体、面積当たりの総個体重は12 g/m²です。面積を掛けると9個体と36 gに戻り、平均に個体数を掛けても36 gです。
2. Eは7 g/個体、Fは5 g/個体です。Fは総量が大きい一方で平均は小さい値です。それぞれ個体数を掛けると35 g、50 gとなります。
3. 餌の総量を両区で同じにし、面積、初期状態、期間などもそろえて密度を変えます。元の比較では餌の量も変化しているため、差を密度に帰すことができません。反復区を設けてばらつきも調べます。
4. Gは6 g/個体、Hは5 g/個体です。生存個体数を掛けると48 g、75 gに戻ります。開始時の数には死亡個体が含まれるので、終了時の生存個体の平均を表しません。死亡前の重さが不明なら、死亡個体を含む終了時の平均も求められません。
5. 比較した2点では密度の高い条件で平均個体重が小さいと読めます。餌不足が原因かどうかは、この2点だけでは決められません。他の条件の違いや区間のばらつきも検討します。

覚えておくこと

• 種内競争は同種個体による有限の資源などの利用に関わります。
• 密度と資源の条件を分け、同じ面積と期間で比べます。
• 平均個体重は総個体重を測定時の生存個体数で割ります。
• 相関から原因を断定せず、反復と条件の比較で検討します。

説明が止まったとき

個別指導では、まず各区の面積、個体数、資源の総量を図に書き込み、変えた条件に印を付けます。次に、平均の式の分母が測定時の生存個体数かを確かめ、答えに個体数を掛けて元の合計に戻します。説明が「混んでいるから小さい」で止まる場合は、共通の資源が制限されるという間の関係と、別の原因を除く比較を言葉にします。資料の範囲と推論の範囲を分けることで、密度効果を筋道立てて説明できます。