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高校生物個体群の成長曲線—増加量と増加率の違いから密度効果を読む｜武蔵野個別指導塾

公開 2026.11.13更新 2026.11.13武蔵野個別指導塾の特徴生物を掘り下げる生態と進化

傾きが最大の区間と個体あたりの増加率を比べ、環境収容力の変化や欠測時の扱いまで、資料の成長曲線を読む。

よくあるのは、個体数のグラフが最も急に上がるところを見て、「ここで個体あたりの増加率も最大だ」と答える場面です。線の傾きが示すのは、一定時間に何個体増えたかです。その増加分を何個体で生み出したかまで考えると、比の大小は変わることがあります。個体数の変化を表と図で追い、資源の制限がある場合とない場合を比べてみましょう。

何を比べる問題か

成長曲線では、ある場所の同じ種の個体群について、横軸に時間、縦軸に個体数を置きます。まず出会うのは、等しい時間ごとの個体数から増加量と増加率を求め、それぞれが最大の区間を比べる問題です。増加量は終わりの個体数から始めの個体数を引き、増加率はその増加量を始めの個体数で割ります。

次に、個体数が同じ倍率で増える資料と、増加が次第に抑えられる資料を見分ける問題があります。後者の曲線が平らに近づく理由を問われたら、個体数が多くなると餌や空間などをめぐる種内競争が強まる可能性を、出生や死亡の変化につなげます。ただし、曲線だけで原因が特定できるわけではありません。

さらに、環境が変化した場合の個体数や、途中で観測が欠けた資料の扱いを考える問題もあります。図の印象だけで答えを決めず、何を測り、どの期間について何を比較したのかを先に確かめます。

傾きと個体あたりの変化を分ける

個体群は、ある地域に暮らす同じ種の個体の集まりです。ここでは個体数を N、区間の長さを Δt、始めから終わりまでの個体数の変化を ΔN とします。1つの個体が大きくなることではなく、集団の個体数の変化を扱います。面積や境界を定めて同じ範囲を継続して調べることが、比較の出発点です。

図1のように、区間の始めと終わりの差が増加量です。この差を時間で割った ΔN/Δt は、その区間の平均の傾きで、単位は個体/日などです。時間間隔が等しければ、増加量の大きい区間ほど平均の傾きも大きくなります。間隔が異なる場合は、差をそのまま比べず時間で割ります。

図1に示したもう一方の量は、区間の始めの個体数 N に対する増加の割合です。ΔN/N と書き、百分率にするには 100 をかけます。さらに区間の長さで割ると、始めの個体数を基準にした単位時間あたりの平均の増加率 ΔN/(N・Δt) になります。始めの N が 0 ならこの比は計算できません。

教科書や問題によって「増加率」という言葉が、ΔN/Δt を指す場合と、個体あたりの割合を指す場合があります。ここでは前者を「単位時間あたりの増加量」、後者を「個体あたりの増加率」と呼びます。答案でも何を分母に取ったかを書けば、用語の違いによるすれ違いを避けられます。

出生、死亡、移入、移出を個体数で数えると、期間の変化は「出生数 + 移入数 − 死亡数 − 移出数」です。外部との個体の出入りがない閉鎖系では、移入と移出は 0 です。終わりの個体数が始めと等しくても出生と死亡がともに 0 とは限らず、両者が同数でつり合う場合もあります。開放系なら出生と死亡だけで変化を説明できません。

資源の制約が小さく、等しい時間ごとに同じ割合で増えると、個体数は指数的に増加します。始めの数に同じ倍率を繰り返しかけるため、増加量は大きくなり、普通の目盛りのグラフは上に反る J 字型になります。例えば毎区間 2 倍になるなら、増加割合は毎回 100% でも、増加する個体数は毎回同じではありません。

一方、限られた資源のもとでは、密度が上がるにつれて個体あたりの資源が不足し、出生の減少や死亡の増加を通じて個体あたりの増加率が下がることがあります。このように密度に応じて働きが変わる影響を密度効果と呼びます。増加量は、個体数が増える効果と個体あたりの増加率が下がる効果の両方を受けるため、初めは増え、後に小さくなりえます。典型的な S 字型の成長曲線は、その結果を表すモデルの1つです。

環境収容力 K は、ある環境条件のもとで長期的に支えられる個体数の目安です。餌や生息場所などの条件が変われば、K も変わりえます。K は種に永久に付いた固定値ではなく、実際の個体数が常に K 以下になるという保証でもありません。条件が変われば個体数が K を超えた後に減る場合や、K の近くで変動する場合もあります。

基本と標準の例題

以下は仕組みを考えるための自作資料で、観測結果ではありません。個体数はいずれも同じ範囲にいる同種の個体数です。面積は一定、移入と移出はなく、表の値は各時点の正確な数とします。

基本例題

ある個体群の 1 日ごとの個体数は、0 日に 20 個体、1 日に 30 個体、2 日に 50 個体、3 日に 75 個体、4 日に 90 個体でした。各区間の増加量を個体で、始めの個体数に対する増加率を分数で求め、それぞれが最大の区間を答えてください。図2はこの資料を直線で結んだものです。

図2の縦軸は個体数、横軸は日数です。点を結んだ線は区間全体の平均の変化を見せる補助線であり、途中の正確な個体数を測ったという意味ではありません。図のどの線が急かを調べた後、表の数を用いて割合も計算します。

0〜1日: 増加量 30 - 20 = 10 個体、増加率 (10)/(20) = (1)/(2)
1〜2日: 増加量 50 - 30 = 20 個体、増加率 (20)/(30) = (2)/(3)
2〜3日: 増加量 75 - 50 = 25 個体、増加率 (25)/(50) = (1)/(2)
3〜4日: 増加量 90 - 75 = 15 個体、増加率 (15)/(75) = (1)/(5)

増加量の最大は 2〜3 日の 25 個体です。個体あたりの増加率の最大は 1〜2 日の (2)/(3) です。どの区間も 1 日なので、平均の傾きが最も大きい区間は増加量が最大の区間と一致します。しかしその区間の始めには 50 個体がいたため、30 個体を基準とする前の区間と比の大小が逆になりました。

別の見方では、終わりの数を始めの数で割って倍率を比べます。各区間の倍率は順に (3)/(2)、(5)/(3)、(3)/(2)、(6)/(5) です。倍率から 1 を引けば上の増加率に戻ります。例えば (5)/(3) − 1 = (2)/(3) です。始めの 30 個体に (5)/(3) をかけると 50 個体に戻るため、分母や区間を取り違えていないかも点検できます。

標準例題

同じ環境で、別の個体群の個体数が 0 日に 40 個体、2 日に 60 個体、5 日に 84 個体でした。0〜2 日と 2〜5 日について、増加量を個体で、単位時間あたりの増加量を個体/日で、始めの個体数を基準にした単位時間あたりの平均増加率を分数の 1/日で求めます。どちらの区間の線が平均として急かも答えてください。

0〜2日: 増加量 60 - 40 = 20 個体
単位時間あたりの増加量 (20)/(2) = 10 個体/日
個体あたりの平均増加率 (20)/(40・2) = (1)/(4) 1/日
2〜5日: 増加量 84 - 60 = 24 個体
単位時間あたりの増加量 (24)/(3) = 8 個体/日
個体あたりの平均増加率 (24)/(60・3) = (2)/(15) 1/日

増加量は後の区間の方が大きいものの、時間が長いため、平均の傾きは 0〜2 日の方が大きくなります。個体あたりの平均増加率も (1)/(4) が (2)/(15) より大きくなります。2 日間で 10 個体/日ずつの平均増加なら 20 個体増え、40 + 20 = 60 個体です。後の区間でも 8 個体/日を 3 日分として 60 + 24 = 84 個体に戻ります。

なお、この平均増加率は始めの数を基準に区間全体の増加を時間で割った値です。途中の各日の増加率が同じだと断定した値ではありません。各日の個体数がわからないので、その日ごとに一定割合で増えたかどうかは判定できません。

発展例題：条件の変更と観測の限界

ある閉鎖系の同じ広さの区画で、個体数を 1 日ごとに記録した自作資料を考えます。0、1、2、3、4 日の値は順に 40、60、80、90、96 個体でした。4 日以降、餌の供給を減らし、同じ方法で調べたところ、5、6、7 日に順に 90、84、80 個体となりました。整数で答えてください。

まず、0〜1 日と 3〜4 日の増加量を比べ、餌の変更後に個体数がどう変化したか答えてください。次に、この結果だけで変更前後の環境収容力を正確に決められるか、また餌の変更だけが減少の原因と断定できるかを考えます。

前者の増加量は 60 − 40 = 20 個体、後者は 96 − 90 = 6 個体です。変更後は 96 個体から 80 個体に減り、3 日間で 16 個体減っています。閉鎖系なので、この期間の死亡数は出生数より 16 個体多いことになります。例えば出生が 5 個体なら死亡は 21 個体ですが、出生数と死亡数の各値は差だけから決まりません。

変更前の個体数は増え続けており、変更後もまだ減っています。どちらも十分な期間を通して落ち着いた水準を示していないため、96 個体や 80 個体をそのまま K と決めることはできません。餌の減少によって支えられる数が変わり、個体数がそれに向かって変化した可能性はあります。しかし温度、病気、数え漏れなども変化を生じさせうるので、この1系列から餌だけを原因と断定することはできません。

因果を調べる計画なら、同じ種と広さの複数区画を用意し、餌を減らす群と、餌を変えない比較群を設けます。初めの密度、観測時間、数え方などをそろえ、各群に複数の独立した区画を設けます。日ごとの個体数の推移を各区画で記録し、群内のばらつきと群間の違いを比べます。資料上の計画であり、捕獲や培養の実施手順を示すものではありません。学校で生物を扱う観察は、指導と安全上の決まりの下で行います。

観測が予定どおり終われば、変化前の推移と変更後の推移を比較し、同時期の比較群にも同じ減少がないか調べます。測定の誤差は、見落としや重複計数、調査時刻のずれなどから生じえます。同じ計数方法でも密度が高い区画ほど見落としが多いなら、密度効果のように見える偏りが生じるかもしれません。区画ごとの記録や数え方の妥当性も確かめます。

一方、途中で観測時間が足りず 6 日の値が欠けた場合、5〜7 日の 2 日間の平均変化は求められても、5〜6 日と 6〜7 日の増加量は決められません。欠測を 0 個体や前日と同数に置き換えると、存在しない変化を作ってしまいます。欠けた時点を明記し、補完しない表を残したうえで、測れた時点の間だけを比較します。観測を延長できれば、同じ条件と方法で追加の資料を取り、予定期間の不足を補います。

数値の入力に不自然な値がある場合も、都合のよい値に直してはいけません。記録の転記ミスなら元の記録と照らし、根拠がある訂正とその理由を残します。元の記録が失われたときはその値を確定できず、該当区間の計算を保留します。集計用の機器や道具が途中で使えなくなったときも、記録済みの値と欠けた範囲を区別し、手元の記録から再計算できる箇所に限って結果を出します。数値を作って継続したように見せることはできません。

このような失敗は、仮説が誤りだという証拠にも、仮説が正しいという証拠にも直結しません。測定できなかった部分と観測された変化を分け、再測定できるか、比較群も同様の影響を受けたかを検討します。条件変更後の短い下降曲線から、長期の平衡や原因を決めないことが、資料を読む際の重要な境界です。

誤答をどこで直すか

図3のように、始めの個体数と増加量を組にして考えます。A 区間が 20 個体から 30 個体、B 区間が 50 個体から 75 個体へ、いずれも 1 日で変化したとします。「B は 25 個体増え、A は 10 個体増えた。したがって B の個体あたりの増加率が大きい」という答案は、最後の判断が誤りです。

図3では、A の増加率は (10)/(20)、B の増加率は (25)/(50) で、ともに (1)/(2) です。B の線が急なのは、同じ割合がより多くの個体にかかったからです。矢印は各区間の始めから終わりへの変化を表し、A と B の時間的な前後関係を示していません。

「個体数が増えているから、個体あたりの増加率も上がり続ける」という誤答にも注意します。増加率が正なら個体数は増えますが、正のまま小さくなることもあります。例えば基本例題の後半では、個体数は 75 から 90 に増える一方、その区間の増加率は前の区間より小さい値です。

「平らになったら個体が増えることも死ぬこともない」という答えも、総数と内訳を混同しています。閉鎖系で個体数が一定なら、その期間の出生数と死亡数が等しいことは言えます。それぞれが何個体かは、内訳の資料がなければ決まりません。開放系では移入と移出も含む収支が 0 になることが条件です。

「S 字型なら必ず餌不足が原因」と決めることも避けます。密度に伴う競争は有力な説明の候補ですが、水や空間など別の要因も考えられます。グラフから読める変化と、その変化を生じさせた仕組みの仮説を分けると、追加で調べるべきことが見えてきます。

練習問題

次の5問は自作資料です。いずれも観測範囲は一定で、指定のない限り移入と移出はありません。数値を正確なものとし、割合は分数で答えてください。解答を見る前に、それぞれの分母と時間の長さを記入してみましょう。

個体数が 1 日で 24 個体から 36 個体になりました。増加量を個体で、始めの個体数に対する増加率を分数で答えてください。
同じ個体群で、ある 1 日に 30 個体から 42 個体になり、別の 1 日に 80 個体から 100 個体になりました。増加量が大きい区間と、個体あたりの増加率が大きい区間をそれぞれ答えてください。
ある個体群は 0、2、6 日にそれぞれ 50、70、102 個体でした。0〜2 日と 2〜6 日の単位時間あたりの増加量を個体/日で答え、平均の傾きを比べてください。
閉鎖系の個体群が 1 日に 120 個体から 120 個体へ変化しませんでした。この日に出生が 9 個体なら死亡は何個体ですか。また、個体数が一定であることから、出生も死亡もないと判断できるか説明してください。
別の個体群を 0、1、2、3 日に調べる予定でしたが、2 日の記録を失いました。残った値は 0 日が 45 個体、1 日が 63 個体、3 日が 81 個体です。1〜3 日の平均の増加量を個体/日で求め、1〜2 日の増加量を決められるか答えてください。3 日の値を環境収容力と断定できるかも考えてください。

解答と考え方

増加量は 36 − 24 = 12 個体、増加率は (12)/(24) = (1)/(2) です。24 個体の (1)/(2) は 12 個体なので、24 + 12 = 36 個体と終わりの値に戻せます。36 を分母にすると、始めの個体数に対する割合ではなくなります。
増加量は順に 12 個体と 20 個体なので、後者が大きいです。個体あたりの増加率は順に (12)/(30) = (2)/(5)、(20)/(80) = (1)/(4) なので、前者が大きいです。30 個体の (2)/(5) は 12 個体、80 個体の (1)/(4) は 20 個体です。各増加分を始めの数に加えると 42 個体と 100 個体に戻ります。
0〜2 日は (70 − 50)/(2) = 10 個体/日、2〜6 日は (102 − 70)/(4) = 8 個体/日です。平均の傾きが大きいのは 0〜2 日です。10 個体/日を 2 日分加えると 70 個体、8 個体/日を 4 日分加えると 102 個体になります。後の区間の増加量は 32 個体で前の 20 個体より大きいものの、区間の長さが異なることに注意します。
死亡は 9 個体です。閉鎖系の変化は出生数 − 死亡数であり、0 = 9 − 9 と確かめられます。出生と死亡が同数なら、どちらも起きながら個体数が一定になることがあります。個体数の差が 0 という情報だけから、両方が 0 であるとは判断できません。
1〜3 日の平均は (81 − 63)/(2) = 9 個体/日です。2 日分の平均増加 18 個体を 63 個体に加えると 81 個体です。ただし 2 日の数が欠けているため、前半と後半に 18 個体がどう配分されたかはわかりません。最後の 81 個体も、平衡に近づいたことや長期に維持されることを示す資料がないので、環境収容力とは断定できません。