高校生物 個体群密度と分布—調査区の面積と個体数から分布の偏りを読み解く｜武蔵野個別指導塾

方形区の個体数を面積で割り、配置の偏りと平均の限界から個体群密度を読む。

よくあるのは、高校生が草地のよく目立つ密集した区画を数え、その密度を草地全体に当てはめる場面です。計算は合っていても、その区画が全体を代表しているとは限りません。まばらな場所や個体が見つからない場所も同じ調査対象に入ります。どの範囲を母集団とし、どの場所をどう選んだのかを確かめると、1つの数字が示すものと示さないものが見えてきます。

数字の前に決めたいこと

問題には、調査区内の密度を計算する型、複数の調査区から対象地の密度や個体数を推定する型、配置やばらつきから推定の限界を説明する型があります。いずれも最初に、数えた個体、調べた面積、推定したい範囲を区別します。1 m²あたりの数と対象地全体の個体数は、単位からして異なります。

調査区の密度は、その区で数えた個体数を区の面積で割れば求まります。一方、対象地全体は実際には数えていないので、標本から得た密度を用いた値は推定です。推定値が整数であっても、全数を数えた結果と同じ確かさにはなりません。さらに、複数区の平均が同じでも、各区の個体数がそろっている場合と一部に集中している場合とでは、分布の様子が違います。

面積と個体数を対応させる

個体群は、ある範囲に生活する同種の個体の集まりです。個体群密度は単位面積あたりの個体数で表せます。水中などでは単位体積あたりの個体数を使う場合もありますが、ここでは地表の面積で考えます。同じ種でも、対象範囲と調べる時点を変えれば密度は変わりえます。区画の中で何を1個体と数えるかも、数え始める前にそろえます。

図1のように、個体数を対応する面積で割ると、その範囲の密度になります。逆に密度に面積を掛ければ、その密度が当てはまる範囲の個体数に戻ります。対象地の面積を掛ける場合は、標本の密度を対象地に適用する推定であることを忘れません。

図1の式は、同じ範囲の数と面積から密度を求め、密度と面積から数へ戻す関係を表します。例えば面積2 m²に6個体なら密度は3個体/m²です。3個体/m²に2 m²を掛けると6個体に戻るため、面積の対応を点検できます。密度は面積が広くなれば必ず大きくなる数ではありません。個体数と面積が同じ割合で増えれば密度は変わりません。

方形区法では対象地の一部に方形の調査区を設け、各区の個体数を調べます。全域の個体を数えにくい場合に、標本から全域の状態を推定する方法です。区の位置を無作為に選ぶとは、見つけやすさや密集の度合いで場所を選ばず、あらかじめ決めた方法に従って位置を抽出することです。無作為でも偶然に偏った標本は生じますが、目立つ場所を選び続ける系統的な偏りを避ける助けになります。

複数区を調べる反復は、区間の違いを見て推定を安定させるために役立ちます。ただし、同じ密集場所の隣ばかりに区を置けば、区の数を増やしても全域を代表するとは限りません。対象地に湿った場所と乾いた場所があるなら、どちらが調査対象に含まれるかを先に決めます。個体の移動や時間の変化が大きいときは、同じ時点の分布として比較できるよう調査時期をそろえる必要があります。

同じ面積の区なら、各区の個体数の平均を区の面積で割ると、調査した全区の合計個体数を合計面積で割った値と一致します。面積が異なる区では、各区の密度の単純平均は面積の小さい区にも大きい区にも同じ重みを与えます。調査した面積全体の密度を求めるなら合計個体数を合計面積で割ります。ただしその値を対象地へ広げるには、面積の異なる区がどのように選ばれたかも重要です。

区画から対象地へ推定する

次の2問は、説明のために作った資料です。実際の調査結果ではありません。どちらも対象種と数え方を統一し、区は対象地から無作為に選ばれたものとします。答えは指定された単位で表します。

基本例題

面積2 m²の方形区を4区設け、順に2、4、6、8個体を数えました。調査区全体の密度を個体/m²で求めてください。また、対象地の面積を100 m²とし、この密度が全域を代表すると仮定したときの全個体数を整数で推定してください。

図2のように区ごとの数には違いがありますが、まず面積と数をそれぞれ合計します。空いて見える場所があっても、選ばれた区を都合よく除いてはいけません。

合計は2 + 4 + 6 + 8 = 20個体、面積は2 m²が4区で8 m²です。したがって、密度と推定個体数は次のようになります。

密度 = (20個体)/(8 m²)
     = 2.5個体/m²
推定個体数 = 2.5個体/m²・100 m²
           = 250個体

別の方法では1区あたりの平均を20 ÷ 4 = 5個体とし、2 m²あたり5個体から1 m²あたり2.5個体に直します。100 m²は2 m²の50区分に相当するので、5個体・50 = 250個体とも求められます。区の密度2.5個体/m²に調査面積8 m²を掛ければ、元の20個体に戻ります。250個体は仮定の下での推定値で、全域を数えた実数ではありません。

標準例題

同じ対象地から選んだ2区は面積が異なります。A区は2 m²に8個体、B区は6 m²に12個体です。調査した面積全体の密度を個体/m²で求め、各区の密度の単純平均と比べてください。小数で表します。

A区は4個体/m²、B区は2個体/m²です。その単純平均は3個体/m²ですが、調査面積全体に占めるB区の割合はA区の3倍です。調査面積全体の密度は、個体数と面積を合計して求めます。

合計個体数 = 8 + 12 = 20個体
合計面積 = 2 + 6 = 8 m²
全体の密度 = (20個体)/(8 m²) = 2.5個体/m²

別解は区の密度に面積の割合を掛けて足す方法です。4・(2/8) + 2・(6/8) = 2.5個体/m²となります。これに8 m²を掛けると20個体に戻り、元の資料と一致します。単純平均の3個体/m²を8 m²に掛けると24個体となり、数えた20個体には戻りません。対象地の密度を推定する際には、この2区の選び方や対象地の異なる環境の割合も必要です。

平均が同じでも分布は違う

発展例題

同面積の方形区をそれぞれ4区ずつ選んだ2地点について、各区の面積は1 m²です。地点Pの個体数は順に4、5、5、6個体、地点Qは0、0、4、16個体でした。両地点の平均密度を個体/m²で求め、区間の違いを説明してください。また、密集を生じさせた原因を、この資料だけで決められるか考えてください。

両地点とも合計20個体なので、4 m²で割った平均密度は5個体/m²です。5個体/m²に4 m²を掛ければ、どちらも観察した20個体に戻ります。しかしPでは4区の値が近く、Qでは0個体の区と16個体の区があります。少なくともこの標本内では、Qの方が区間の偏りが大きいと読めます。平均は合計を代表する1つの値であり、区ごとの配置を保存しません。

横軸に区の番号、縦軸に個体数をとった棒グラフなら、Pは近い高さの棒が並び、Qは高さ0の棒と高い棒が混じります。縦軸の単位は個体です。棒の高さを面積で割った密度として描くこともできますが、そのとき軸の単位を個体/m²に改めます。区の番号順は位置関係を指定していないため、棒の並びから隣接や移動の方向を推測することはできません。

Qで集中が見られても、この資料だけでは原因を決められません。環境条件の違い、繁殖や移動の性質、偶然の配置など複数の可能性があります。原因を検討するには、区の位置を偏らせずに選び、個体数とともに考えたい環境条件を記録し、条件の違う場所を反復して比べます。関連が見つかっても、それだけで環境条件が集中を引き起こしたと断定はできません。別の条件が同時に変わっている可能性があるからです。

数え漏れや区の境界にいる個体の二重計数も誤差の原因です。境界の扱いを統一し、同じ対象を同じ基準で数えると比較しやすくなります。区を大きくすると局所的な密集が平均に隠れ、小さすぎると0個体の区が多くなることもあります。区の大きさと数を変えた資料を比較する際には、その影響を考えます。捕獲や採取の手順はここでは扱わず、資料上の設計として考えます。

誤答を直す: 密集区を全体の代表にしない

対象地の目立つ場所にある1 m²の区に12個体いたとして、100 m²全域を1200個体と即断する答えを考えます。12個体/m²というその区の密度と、100 m²への換算自体は計算として成立します。問題は、密集区を選んだ時点で全域の代表という条件が支えられていないことです。

図3のように、密集区と個体の少ない区の両方が対象地に含まれるなら、密集区だけでは全域の様子を捉えられません。図は分布の模式図であり、全域の正確な個体数を示すものではありません。

直すには対象地を明確にし、密集の有無を見て選ぶのではなく、決めた方法で区を無作為に配置し、複数区を調べます。個体が0の区も記録します。その後、合計個体数を合計面積で割り、標本のばらつきと選び方を添えて推定します。無作為配置にしても偶然の偏りや見落としは残るので、推定値を真の値と断定しないことも修正の一部です。

もう1つの誤答は、平均密度が等しい2地点について、分布も同じだと書くことです。平均は合計を面積で割った値で、区ごとの数を表しません。各区の値や0個体の区の有無を並べて比べれば、同じ平均の背後にある違いを説明できます。ただし少数の区の違いから対象地全体の分布の差を確定することも避けます。

練習: 数と条件を読み分ける

次の資料はすべて自作です。数値は調査を説明するために置いたもので、実測値ではありません。計算値は指定どおり表し、推定には問題文の仮定を使ってください。

1. 3 m²の区に21個体いました。この区の密度を個体/m²で求めてください。
2. 同じ面積2 m²の区を3区調べたところ、個体数は0、3、9個体でした。平均密度を個体/m²で求め、その密度が全域を代表すると仮定して60 m²の対象地の個体数を整数で推定してください。
3. C区は1 m²に5個体、D区は4 m²に10個体でした。調査面積全体の密度を個体/m²で求め、各区の密度の単純平均と一致しない理由を述べてください。値は小数で表します。
4. いずれも1 m²の4区について、地点Rでは3、3、3、3個体、地点Sでは0、0、2、10個体でした。平均密度を比べ、区間のばらつきについて資料から言えることを述べてください。
5. 対象地の通路沿いに見える区を繰り返し選んで密度を推定しました。誤差の原因を1つ挙げ、調査計画の改善と、改善後にも残る限界を説明してください。

答えと考え方

1. 21 ÷ 3 = 7個体/m²です。7個体/m²・3 m² = 21個体と戻せます。密度の分母には、21個体を数えた3 m²を対応させます。
2. 合計は12個体、面積は6 m²なので2個体/m²です。60 m²では2・60 = 120個体と推定します。2個体/m²・6 m² = 12個体に戻り、0個体の区も合計面積に含まれています。全域への換算は代表性の仮定に依存します。
3. 合計15個体を5 m²で割り、3個体/m²です。3・5 = 15個体に戻ります。C、Dの密度はそれぞれ5、2.5個体/m²で、単純平均は3.75個体/m²です。区の面積が異なり、単純平均は面積の大きいD区の重みを十分に反映しないため、全調査面積の密度とは異なります。
4. 各地点の合計は12個体、面積は4 m²なので、ともに3個体/m²です。3・4 = 12個体に戻ります。調べた区ではRは同数ですが、Sには0個体と10個体の区があり、Sの区間のばらつきが大きいといえます。これだけで全域の配置や原因を断定することはできません。
5. 通路沿いの環境や見つけやすさが対象地全体と異なれば、選ばれた区に系統的な偏りが生じます。対象地を定め、通路からの距離や密度で選ばず無作為に複数区を配置し、0個体の区も数えます。それでも偶然の配置によるばらつきや数え漏れは残ります。複数回の調査と記録の照合で、その影響を検討します。

覚えておくこと

• 密度は同じ範囲の個体数を面積で割り、個体/m²で表します。
• 全域への換算は、標本の密度が代表的であるという仮定を伴います。
• 無作為配置と反復は偏りやばらつきを考える手がかりですが、誤差を消しません。
• 面積の異なる区は、合計個体数を合計面積で割って調査面積全体の密度を求めます。
• 平均が等しくても区ごとの分布は異なりえます。

つまずきを図と式で見分ける

個別指導で確かめるなら、まず生徒に対象地と調査区を描いてもらい、数えた範囲と推定する範囲に別の印を付けます。式の分母が数えた個体に対応する面積か、最後の掛け算に使った面積が対象地の面積かをたどります。単位を消しながら式を読み、計算結果を元の調査面積に戻すと、面積の取り違えを見つけやすくなります。

さらに、密集区から推定する図を見せ、空いた区を加えると平均がどう変わるかを説明してもらいます。答えが低くなるという計算だけでなく、初めの区の選択がなぜ代表性を損なうかまで言葉にできるかを確かめます。平均と各区の値を往復することで、密度の数値と分布の偏りを別々に読めます。