高校生物 標識再捕法の推定—割合の立式から推定条件と誤差の向きを説明する｜武蔵野個別指導塾

再捕個体の標識割合から個体数を推定し、標識の脱落が推定値を大きくする理由を割合の式で確かめます。

よくあるのは、高校生が標識の消えた個体を見落としても、推定値は変わらないと考える場面です。再捕した個体の中で標識を確認できる数が変われば、割合も変わります。最初に付けた数をそのまま使う計算では、標識が消えた影響が推定値にどう現れるでしょうか。資料上の個体群を使い、割合の意味から順に考えます。

どの割合を比べるのか

この分野では、初回に標識した数、再捕した総数、その中にいた標識個体数から全個体数を推定する問題が出ます。記号に数を入れる前に、再捕した標識個体が、再捕した総数の一部であることを押さえます。再捕数のうち新たに捕まった数を分母にすると、比べたい割合が変わってしまいます。

別の型は、標識の脱落や移出入があるとき、推定値がどう変わるかを問うものです。何が減り、式のどの位置の数が変わるかを追えば、方向を説明できます。ただし条件が複数同時に変わると、それぞれの影響が打ち消し合うこともあります。1つの原因の影響を論じるときは、他の条件を固定します。

さらに、再捕数が少ない資料や、標識個体が再捕されなかった資料を読み、計算の限界を判断する問題もあります。式が使えることと、得た値が真の個体数に近いことは別の判断です。推定には標本の偶然によるばらつきが伴います。

母集団と標本を結ぶ条件

一定の調査範囲にいる対象種を考えます。初回から再捕までに出生・死亡・移入・移出がなく、対象個体の出入りがない個体群を閉鎖個体群とします。ここでは個体数を N 個体、初回に捕獲して標識し戻した数を M 個体、再捕した総数を C 個体、そのうち標識を確認できた数を R 個体とします。期間を通して対象範囲を同じにし、個体を重複して数えないものとします。

図1のように、左の全個体群での標識割合 M/N と、右の再捕標本での標識割合 R/C を対応させます。矢印は個体が一方向に移動したことではなく、2つの割合を比較することを示す模式図です。全個体群の割合が標本にも代表されるとみなすのが立式の要点です。図と以下の数値は自作資料で、実際の調査結果ではありません。

標識が再捕時まで保持され、見落としなく識別できることが必要です。初回に標識した個体が十分に他の個体と混ざり、標識の有無にかかわらず各個体が再捕される確率が等しいことも前提です。捕獲や標識の影響で標識個体が捕まりにくくなれば、標本の標識割合は全体の割合を代表しにくくなります。

同じ割合と置くと、M/N = R/C です。両辺に N・C を掛けて M・C = N・R とし、R が 0 でなければ N = (M・C)/(R) を得ます。式は割合の対応から導けます。分子は初回標識数と再捕総数の積であり、個体数そのものではありません。単位を追うと、個体・個体を個体で割り、結果は個体です。

実際には無作為な標本でも R/C は偶然に揺れるので、この等式は推定のための近似です。推定値が小数になっても、個体が分割されるという意味ではありません。問題が整数への丸めを指定すればそれに従い、指定がなければ推定値として示します。標識割合が真の割合と完全に一致したという保証にはなりません。

基本例題：割合を戻して点検する

自作資料です。閉鎖個体群で初回に 60 個体を標識して戻し、十分に混ざった後に 40 個体を再捕しました。その中の標識個体は 12 個体でした。標識は保持され、個体ごとの再捕確率は等しいものとします。割合が一致するとして個体数を整数で推定してください。

図2のように、再捕標本の標識割合は 12/40 です。全体の標識割合 60/N と対応させます。図の箱は数の所属を示し、大きさを個体数に比例させた面積図ではありません。

60/N = 12/40
12・N = 60・40
N = 2400/12
N = 200

推定値は 200 個体です。元の場面に戻すと、全体 200 個体中 60 個体が標識され、その割合は 3/10 です。再捕した 40 個体の 3/10 は 12 個体なので、与えられた再捕内訳と一致します。この確認は計算の取り違えを見つける助けになりますが、仮定が自然界で成立していたことまでは証明しません。

別解として、標識個体 12 個体に対応する再捕総数は 40 個体なので、標識数の 40/12 倍が全体数と考えます。60・40/12 も 200 です。ただし倍率を逆にしてはいけません。全体はその一部である標識個体以上なので、この例では倍率が 1 以上になることでも点検できます。

標準例題：標識の残存数を使う

別の自作資料です。閉鎖個体群で初回に 80 個体を標識しました。再捕までにそのうち 20 個体の標識が消え、残りの標識は見落としなく識別できます。再捕確率は個体間で等しく、十分に混ざった後、50 個体を再捕したところ、標識を確認できたのは 10 個体でした。再捕標本の割合が全体の残存標識割合と一致するとして、個体数を整数で推定してください。

再捕時に識別できる標識個体は 80 − 20 = 60 個体です。消えた個体も生きて同じ個体群に残っていますが、標識ありとは数えられません。したがって、再捕時の全体に対する標識割合は 60/N です。

60/N = 10/50
10・N = 60・50
N = 300

答えは 300 個体です。全体の 60/300 は 1/5 で、再捕 50 個体の 1/5 は 10 個体です。もし初回の 80 を残存数の代わりに使えば 400 個体となり、実際に残った標識を分子に用いる推定値より大きくなります。これは同じ再捕資料について、分子だけを大きくした比較です。

脱落の数がわからない場合には、この補正を数値として行えません。脱落の可能性を指摘することと、脱落数を勝手に決めて補正することは異なります。また、消えた標識個体に限って捕獲されやすさが変化するなら、残存数を知っていても均一な捕獲確率の条件を別途検討しなければなりません。

発展例題：再捕数が 0 の資料

自作資料として、同じ範囲の閉鎖個体群で 45 個体を標識して戻し、標識が保持されたとします。十分に混ざった後、再捕した 15 個体に標識個体がいませんでした。各個体の捕獲確率は等しいものとします。通常の割合式から有限の推定値を求められるか、理由と次に資料を読む際の注意を述べてください。

R = 0 を式 N = (M・C)/(R) に入れると、分母が 0 になるため割り算は定義されません。したがって、この式から有限の推定値は求められません。標識個体が全体にいないという意味でも、個体数が無限である証明でもありません。標識個体が存在していても、少数の標本には偶然含まれない場合があります。

逆に、0 個体だったことから何らかの数を強引に代入するのも不適切です。条件のもとでも標本による揺れがあり、観測結果だけで真の個体数を1つに決められません。捕獲回数や標本数が異なる資料を比べる際は、標識の保持や閉鎖性が同じように成り立つかも確認します。反復した資料を読むことはばらつきの把握に役立ちますが、系統的な偏りが消えた証拠にはなりません。

調査設計を資料上で考えるなら、範囲と期間を決め、初回の標識数と再捕総数、再捕時に確認できた標識数を別々に記録します。再捕までの出入り、標識の消失、捕獲による行動変化も検討します。たとえば標識個体が捕獲を避ける場合は、均一という条件から外れます。実際の捕獲や放逐の手順は扱わず、ここでは資料の読み方に絞ります。

再捕標本の標識割合を縦軸、複数の独立した標本を横軸に並べたグラフなら、各点の高低は標本ごとの割合の違いを示します。点の数や標本数、縦軸の目盛りを確認してから散らばりを読みます。標識個体が捕まりにくい偏りが各標本に共通していれば、点が近く集まっていても真の割合からずれることがあります。精密に見えることと、偏りが小さいことを混同しないでください。

誤答を標識の有無から直す

「標識が消えても初回の標識数は同じだから、推定値も同じ」という説明を考えます。初回の記録数が同じなのは事実ですが、再捕時に標識ありと判定できる個体は減ります。式の分母 R は、初回に付けた数ではなく、再捕時に標識を確認できた数です。

図3のように、再捕された標識経験のある個体の一部が脱落により標識なしとして数えられると、確認数 R は小さくなります。矢印は分類の変化を示す自作の模式図です。他の条件と初回の数 M、再捕総数 C を固定して比較すれば、正の R が小さいほど (M・C)/(R) は大きくなります。脱落を無視した推定は過大方向に偏ります。

この結論は、標識の脱落以外が同じという条件の比較です。実際に観測された1回の値が必ず真値より大きいとは限りません。偶然の標本誤差や他の条件違反もあるためです。推定値が大きかったという結果だけから、脱落が原因だと断定することもできません。

もう1つの誤りは、再捕総数から標識個体を引いた数を R とすることです。それは再捕標本の標識なしの数であり、式の意味が違います。標本の内訳を先に図や表に分け、標識ありと標識なしを足して再捕総数に戻るか確かめます。標識なしには初回に捕まらなかった個体と、標識が消えた個体が含まれうる点にも注意します。

練習問題

以下は独立した自作資料です。個体数の単位は個体です。各計算問題では、示された割合が一致するとして整数で答えてください。

1. 閉鎖個体群で 72 個体を標識し、後に 30 個体を再捕すると標識個体は 9 個体でした。標識は保持され、再捕確率は等しいものとします。全個体数を推定してください。
2. 閉鎖個体群で 50 個体に付けた標識のうち 10 個体分が再捕前に消えました。再捕した 24 個体のうち標識ありは 6 個体でした。残存標識は識別でき、再捕確率は等しいものとして全個体数を推定してください。
3. 閉鎖個体群で標識個体が捕獲を避けるようになりました。他の条件が等しいとき、標識個体の再捕割合は均一な場合と比べてどうなり、通常式の推定値はどちらへ偏ると考えられますか。
4. 同じ初回標識数 48 個体の資料 A、B で、再捕総数はどちらも 32 個体でした。標識個体は A で 8 個体、B で 4 個体です。それぞれの推定値を整数で求め、差だけから個体群の変化を断定できるか答えてください。
5. ある閉鎖個体群で 35 個体を標識して戻しました。後に 20 個体を再捕しても標識を確認できませんでした。通常式を用いて有限の推定値を求められるか、理由とともに答えてください。

解答と考え方

1. 72・30/9 = 240 個体です。240 個体中の標識割合 72/240 は 3/10、再捕 30 個体の 3/10 は 9 個体で、条件に戻ります。
2. 再捕時に残った標識は 40 個体です。40・24/6 = 160 個体です。40/160 は 1/4、再捕 24 個体の 1/4 は 6 個体です。消失した 10 個体は個体群から消えたわけではありません。
3. 標識個体が捕まりにくければ、再捕標本中で確認される標識割合は低くなりやすいです。M と C を固定すると R が小さいほど通常式の値は大きくなるため、過大方向への偏りが考えられます。1回の観測値は偶然にも左右されます。
4. A は 48・32/8 = 192 個体、B は 48・32/4 = 384 個体です。A の 48/192 は 1/4 で、32 個体中 8 個体に対応します。B の 48/384 は 1/8 で、32 個体中 4 個体に対応します。標本のばらつきや条件違反がありうるので、差だけから個体数の変化を断定できません。
5. R が 0 なので通常式の分母が 0 となり、有限の推定値は出せません。標識個体が再捕標本に偶然含まれなかった可能性もあり、個体群の数が無限と決まるわけではありません。

覚えておくこと

• 全体の標識割合 M/N と再捕標本の標識割合 R/C を対応させます。
• 閉鎖性、標識保持、混合、均一な再捕確率を点検します。
• 標識脱落を無視すると、他の条件が同じなら過大方向に偏ります。
• R が 0 のとき通常式では有限値を求められません。
• 推定値を場面に戻し、標識割合と再捕内訳を照合します。

立式が止まったときの点検

個別指導では、まず全体と再捕標本を別の箱に描き、どの数がどちらに属するかを確認します。次に、各箱の標識個体を総数で割る式を書いてもらいます。分母を取り違えていれば、箱の内訳に戻ると修正しやすくなります。

脱落の説明では、初回記録数と再捕時に識別できる数を別に書き、どちらが変わるかを言葉で追います。計算が合っていても、条件を外したときの因果が逆なら、分母が小さくなった場合を具体的な数で比べます。標本が母集団をどの程度代表するかまで考えることで、推定値の意味が見えてきます。