【生物】進化のしくみを図解で総まとめ—突然変異・自然選択・遺伝的浮動・ハーディ ワインベルグの法則・種分化｜武蔵野個別指導塾

自然選択と遺伝的浮動を図で区別し、対立遺伝子の数え方からハーディ ワインベルグの法則の計算へ進みます。例題4問を通して、隔離による種分化や共進化を説明する筋道も確かめられます。

よくあるのは、塾の教材棚の脇で進化の問題集を開き、「環境に合うように生物が変わった」と答案に書いたところで、その説明のどこが足りないのか考え込む場面です。環境に合う特徴が広がることはありますが、生物が必要な変化を選んで起こすわけではありません。もともとの個体差と、次の世代へ残る子孫の数の違いをつなぐことが必要です。

さらに、ある特徴が増えたという結果だけでは、自然選択が起きたとは限りません。たまたま子を残した個体が偏れば、有利でない特徴に関わる遺伝子も増えることがあります。「何が変化したのか」「どのような原因で変化したのか」を分けると、用語の暗記が集団の変化を説明する道具に変わります。

この単元では、個体が生きている間の変化と、世代を重ねた集団の変化を区別します。遺伝子を数える計算も、難しい式を覚えるためではなく、見かけだけでは捉えにくい集団の変化を確かめるために使います。

この単元で身につけること

• 変異の由来を区別します。突然変異は新しい対立遺伝子を生じさせるもとになり、有性生殖では遺伝子の組合せが変わります。環境による個体差がすべて遺伝するわけではないことも押さえます。
• 自然選択を順序立てて説明します。遺伝する個体差があり、環境によって生存や繁殖の成功に差が生じ、その結果として集団の遺伝的な構成が変化するという順序です。
• 遺伝的浮動を見分けます。遺伝子頻度が偶然に変動するしくみを理解し、個体数が小さい集団や、びん首効果で何が起こりやすいかを考えます。
• ハーディ ワインベルグの法則を計算に使います。対立遺伝子の頻度と遺伝子型の頻度を区別し、法則を適用できる条件も確認します。
• 隔離と種分化、共進化を説明します。集団間の遺伝子のやり取りが減ることと、生物どうしが互いの選択圧になることを、それぞれの因果関係で捉えます。

減数分裂と遺伝の単元で学んだ「配偶子には対立遺伝子の一方が入る」という考え方が、ここでは集団全体の遺伝子を数える出発点になります。

基本の考え方

変異が生じることと、集団に広がることを分ける

進化とは、生物の集団の遺伝的な性質が、世代を重ねる間に変化することです。この単元では特に、集団内にある対立遺伝子の割合の変化に注目します。ある個体が成長して大きくなることや、運動で筋肉が発達することは、その個体の変化であり、それだけで集団の進化を意味しません。

同じ種の個体の間に見られる性質の違いを変異といいます。変異には遺伝的な違いに由来するものと、栄養や温度などの環境の違いによるものがあります。実際の性質には両方が関わる場合もあります。日当たりの違いで植物の大きさが違ったからといって、直ちに遺伝子に違いがあるとは判断できません。

突然変異は、DNAの塩基配列など遺伝情報に変化が生じることです。ある遺伝子について異なる型が存在するとき、それらを対立遺伝子と呼びます。突然変異は、新しい対立遺伝子が生まれる根本的な原因です。ただし、すべての突然変異が外見に表れたり、生存に影響したりするわけではありません。また、多細胞動物の体の一部に起きた変異が、必ず子に伝わるわけでもありません。世代を越える変化を考えるときには、生殖細胞を通じて伝わるかが重要です。

突然変異は「必要だから、その方向に起きる」ものではありません。ある環境で有利になるかどうかとは独立に生じます。有性生殖では、減数分裂での染色体の分配や乗換え、受精によって、すでにある対立遺伝子の組合せも変わります。新しい対立遺伝子を生むことと、既存の対立遺伝子を組み合わせ直すことを区別すると、突然変異と組換えの役割を整理できます。

自然選択と遺伝的浮動は、増える原因が違う

自然選択とは、遺伝する性質の違いによって生存や繁殖の成功に差が生じ、世代を経て集団の遺伝的な構成が変わるしくみです。ここでいう適応度は、単なる体力ではなく、次の世代にどれだけ自分の遺伝子を伝えるかに関わる尺度です。長く生きても子孫を残さなければ、繁殖への貢献が大きいとはいえません。

たとえば暗い地面にすむ小動物で、体色の違いが遺伝するとします。暗色の個体が捕食者に見つかりにくく、結果としてより多くの子を残せば、暗色に関わる対立遺伝子が増えやすくなります。図1のように、変異が先にあり、その後に生存・繁殖の差が生じるという時間の順序を読みます。

図1では、紺色と橙色の丸が体色の異なる個体を表します。最初はそれぞれ6個体ですが、繁殖に参加する個体は紺色4個体、橙色2個体となり、同じ数ずつ子を残すと次世代は紺色8個体、橙色4個体になります。体色がそのまま伝わるよう単純化した模式図であり、実際の遺伝では交配様式も考える必要があります。図の中心は「個体の色が途中で変わった」ではなく、「次世代に寄与する個体の割合が変わった」という点です。

環境に適した性質や、そのような性質が成立することを適応といいます。有利さは環境によって変わります。背景が明るくなれば、同じ暗色が不利になることもあります。進化には、いつでも通用する「強さ」や、必ず複雑になるという決まった方向があるわけではありません。

一方、遺伝的浮動は、偶然によって対立遺伝子の頻度が変動することです。遺伝子頻度とは、対象の遺伝子座にある対立遺伝子全体のうち、ある対立遺伝子が占める割合です。少数の個体しかいないと、たまたま繁殖できた個体の偏りが集団全体の割合に大きく響きます。自然選択がなくても、ある対立遺伝子が失われたり、すべて同じ対立遺伝子になる固定が起きたりします。

災害などで集団の個体数が急減し、残った少数の個体の遺伝的構成が、その後の集団に強く反映される現象をびん首効果といいます。元の集団の一部が新しい場所に移り、少数から集団をつくる場合には創始者効果と呼びます。どちらも、出発点となる個体が少ないため、元の集団と同じ遺伝子頻度になるとは限らないことが要点です。

遺伝子頻度の基準から、隔離と種分化へ

ある場所にすむ同じ種の個体の集まりを個体群といい、その集団がもつ遺伝子全体を遺伝子プールといいます。二倍体の生物の常染色体上の1遺伝子座に、Aとaという2種類の対立遺伝子がある場合を考えます。Aの頻度をp、aの頻度をqとすると、p＋q＝1です。AA、Aa、aaという対立遺伝子の組合せは遺伝子型と呼びます。

集団が十分大きく、自由交配が行われ、突然変異、自然選択、集団間の移出入による遺伝子の流入・流出がなく、遺伝的浮動を無視できるとき、遺伝子頻度は世代を通じて変化しません。雌雄の配偶子でA、aの頻度がそれぞれp、qなら、自由交配によってできる子の遺伝子型頻度はAAがp²、Aaが2pq、aaがq²となります。これがハーディ ワインベルグの法則です。この状態ではp²＋2pq＋q²＝1が成り立ちます。

この法則は「実際の集団は必ず変化しない」と主張するものではありません。変化を起こす要因がないときの基準を示します。また、自由交配でないことは、遺伝子型の割合を変えても、それだけでは直ちに対立遺伝子の頻度を変えるとは限りません。何の頻度を測っているかを確かめる必要があります。

集団間で個体が移動し繁殖したり、植物の花粉が運ばれたりして遺伝子がやり取りされることを遺伝子流動といいます。山脈や海などにより集団が分かれる地理的隔離が起きると、遺伝子流動が妨げられます。その間に自然選択や遺伝的浮動などによる違いが蓄積し、再び接触しても交配によって遺伝子を十分に交換できなくなると、種分化につながります。

有性生殖を行う生物について、自然条件下で交配して生殖能力のある子孫を残し、他の集団とは生殖的に隔離されている集団を種として捉える考え方があります。ただし、この基準を無性生殖の生物や化石にそのまま当てはめることはできません。生殖的隔離には、繁殖時期や求愛行動が違って受精に至らない場合と、受精しても子が育たない、あるいは子に生殖能力がない場合などがあります。地理的に離れた時点で、直ちに別種になるわけではありません。

異なる種が互いの自然選択に影響し合いながら進化することを共進化といいます。花と送粉者、捕食者と被食者などの関係が例になります。一方の形や行動が他方の生存・繁殖に影響し、その変化がまた相手への選択圧となります。選択圧とは、ある性質をもつ個体の生存や繁殖に差を生じさせる環境要因のはたらきです。共進化は互いの利益になる場合に限らず、食う・食われる関係でも起こります。

例題で解き方を確かめる

例題1　個体数から対立遺伝子の頻度を求める

常染色体上のある遺伝子座について、二倍体の100個体を調べると、AAが40個体、Aaが40個体、aaが20個体でした。Aとaの遺伝子頻度を求めます。この段階では、ハーディ ワインベルグの法則の条件が満たされているとは仮定しません。

1. 対立遺伝子の総数を求めます。各個体がこの遺伝子座に2個ずつもつため、100×2＝200個です。分母を個体数の100にすると、遺伝子の割合を正しく計算できません。
2. Aの個数を数えます。AAは1個体につきAを2個、Aaは1個、aaは0個もつので、40×2＋40＝120個です。Aaを半個体と扱う必要はなく、Aを1個もつ個体として数えます。
3. 頻度に直します。p＝120÷200＝0.60です。aは40＋20×2＝80個なので、q＝80÷200＝0.40となります。p＋q＝1を確認すれば、数え落としを点検できます。

答え：Aの頻度は0.60、aの頻度は0.40です。

AAの個体の割合0.40を、そのままAの頻度としてはいけません。AはAaにも含まれているからです。遺伝子型がわかっていれば、平衡状態かどうかとは無関係に、この数え方で遺伝子頻度を求められます。

例題2　潜性形質の割合から遺伝子型の割合を求める

Aがaに対して完全顕性で、aaだけが潜性形質を示す集団を考えます。ハーディ ワインベルグの法則が成り立ち、潜性形質を示す個体が全体の16％でした。AA、Aa、aaの頻度と、500個体中のAaの期待個体数を求めます。期待個体数とは、与えられた割合から計算される個体数で、実際の観察数が必ず一致するという意味ではありません。

1. 観察された割合を遺伝子型に対応させます。潜性形質を示すのはaaなので、q²＝0.16です。16％はaそのものの割合ではなく、aを2個もつ個体の割合です。
2. qを求めます。0.40×0.40＝0.16なので、q＝0.40です。頻度は負にならないため、負の値は考えません。p＝1−0.40＝0.60です。
3. 遺伝子型の頻度を計算します。AAはp²＝0.36、Aaは2pq＝2×0.60×0.40＝0.48、aaはq²＝0.16です。合計が1になることを確かめます。
4. 個体数へ変換します。Aaの期待個体数は500×0.48＝240個体です。割合を先に確定してから個体数を掛けると、何を数えているかが明確になります。

答え：AAは0.36、Aaは0.48、aaは0.16で、Aaの期待個体数は240個体です。

図2のように、配偶子の頻度を正方形の縦と横に割り当てると、遺伝子型の頻度を面積として捉えられます。横と縦のどちらも、Aの区間が全体の0.6、aの区間が0.4を占めています。

図2ではAaになる領域が2か所あります。一方の親からA、他方からaを受け取る場合と、その逆の場合があるためです。それぞれの面積は0.24で、合わせて0.48になります。AAの0.36とAaの0.48を足した0.84が顕性形質の割合です。顕性形質の個体には2種類の遺伝子型が含まれるので、その割合をそのままp²と置くことはできません。

例題3　自然選択の後に遺伝子頻度を数え直す

繁殖前の100個体の遺伝子型は、AAが36個体、Aaが48個体、aaが16個体でした。AAとAaはすべて生き残り、aaだけ半数が生き残ったとします。生存個体におけるaの頻度を求め、さらにその生存個体が自由交配した次世代のaaの期待頻度を求めます。雌雄の遺伝子頻度は等しく、生存後の繁殖成功には差がなく、ほかの変化要因はないものとします。

1. 生存個体を数え直します。aaは16÷2＝8個体になるので、全体は36＋48＋8＝92個体です。死亡前の100個体を分母に残すと、生存集団の頻度にはなりません。
2. 生存集団のaを数えます。Aa由来が48個、aa由来が8×2＝16個で、合計64個です。対立遺伝子全体は92×2＝184個なので、q＝64÷184＝8/23です。
3. 次世代のaaの頻度を求めます。生存集団がつくる配偶子のaの頻度を使うため、q²＝（8/23）²＝64/529となります。約0.121、百分率で約12.1％です。

答え：生存個体のaの頻度は8/23、次世代のaaの期待頻度は64/529、約12.1％です。

生存個体中のaaの割合8/92と、次世代のaaの割合64/529は違います。前者は選択を受けた直後の集団、後者はその集団の配偶子が自由に組み合わさった世代の値です。選択直後に遺伝子型頻度がp²、2pq、q²になるとは限らないので、時点を区別して計算します。また、aaが不利でもaはAaの中に残るため、1回の選択でaがなくなるわけではありません。

例題4　隔離から種分化までの説明を組み立てる

同じ種の集団が地理的な障壁で2つに分かれ、長い間遺伝子のやり取りがありませんでした。その後、障壁がなくなって同じ場所にすむようになりましたが、繁殖期が異なるため交配が起きませんでした。この事例を、地理的隔離、生殖的隔離という語を使って説明します。

1. 最初に遺伝子流動が減った原因を取り出します。物理的な障壁で集団が分かれたので、出発点は地理的隔離です。この時点だけでは、別種になったとは判断しません。
2. 隔離中に違いが生まれるしくみを補います。突然変異による変異が生じ、自然選択や遺伝的浮動などを通して、両集団の遺伝的な違いが蓄積したと考えます。離れていること自体が、必要な変異を起こすわけではありません。
3. 再接触後の状態を確認します。同じ場所でも繁殖期の違いによって交配しないので、受精前にはたらく生殖的隔離が成立しています。障壁が消えても遺伝子流動が回復しないことが、種分化を説明する重要な根拠です。

答え：地理的隔離の間に違いが蓄積し、繁殖期の違いによる生殖的隔離が成立して、種分化につながったと説明できます。

つまずきやすいところと直し方

誤り1　「必要になったので有利な突然変異が起きた」

誤った書き方は、「暗い地面で目立たないようにするため、個体が暗い体色へ突然変異した」です。この書き方では、変異の発生に目的を与え、個体の変化と集団の変化を混同しています。突然変異が生じることと、その変異が環境のもとで広がることは別の過程です。

正しい書き方は、「遺伝する体色の違いがあり、暗い地面では暗色の個体がより多く子を残したため、暗色に関わる対立遺伝子の頻度が増えた」です。直すときは、最初に個体差を書き、次に生存や繁殖の差、最後に集団の割合の変化を書きます。「適応した」とだけまとめず、途中の因果関係を示します。

誤り2　「残った対立遺伝子は必ず有利だった」

誤った書き方は、「災害後にAが増えたので、Aは災害に強い対立遺伝子だった」です。増えたという結果だけでは、その性質が生存に役立ったのか、偶然残ったのかを区別できません。図3では、遺伝子型に関係なく少数の個体だけが偶然生き残った場合を考えます。

図3の最初の集団は、AAが3個体、Aaが6個体、aaが3個体です。各丸の文字が遺伝子型で、外枠の色も遺伝子型を区別しています。Aとaはどちらも12個、頻度は0.50です。偶然残った3個体がAA、AA、Aaなら、Aは5個、aは1個となり、Aの頻度は5/6へ上がります。この変化は、Aが有利だという条件を置かなくても起こります。

正しい書き方は、「少数が偶然残ったことで遺伝子頻度が変化したなら、遺伝的浮動によるびん首効果として説明する」です。個体数が回復しても、失われた対立遺伝子が個体数の増加だけで元に戻るわけではありません。一方、災害への耐性に遺伝的な差があり、その差で生存が偏ったとわかれば、自然選択も考えます。両者は同時にはたらく場合があります。

誤り3　「潜性形質16％だからaの頻度も0.16」

誤った書き方は、「q＝0.16なのでAaは2×0.84×0.16」です。16％が表しているのはaaの個体の割合であり、aの遺伝子頻度ではありません。Aaの個体にもaが含まれているので、外見で潜性形質の個体だけを数えてもaの総数にはなりません。

正しい書き方は、「平衡の条件下ではq²＝0.16だから、q＝0.40、p＝0.60」です。ただし、条件が与えられていなければ、潜性形質の割合だけからqをこの方法で決めることはできません。また、顕性・潜性はヘテロ接合体でどちらの形質が現れるかの関係であり、有利・不利や多い・少ないを意味しません。計算の前に、何の割合かと、法則を使えるかの2点を確かめます。

練習問題

練習1

二倍体の200個体を調べると、AAが98個体、Aaが84個体、aaが18個体でした。Aとaの遺伝子頻度を求めてください。ハーディ ワインベルグの法則を仮定せず、対立遺伝子を数える方法を使います。

練習2

Aがaに対して完全顕性で、ハーディ ワインベルグの法則が成り立つ集団があります。潜性形質を示すaaが全体の9％のとき、Aaの頻度と、1,000個体中のAaの期待個体数を求めてください。また、顕性形質を示す個体の頻度も求めてください。

練習3

ある小集団では、性質の違いによる生存率や繁殖成功の差がないのに、数世代の間に対立遺伝子Bが失われました。最も直接的に考えられるしくみを答えてください。また、元の集団から移住した少数の個体が新しい集団をつくり、遺伝子頻度が元と異なる場合の名称を答えてください。

練習4

2つの集団が同じ場所にすんでいても、求愛行動の違いによって交配しません。この状態を何と呼ぶか、受精前・受精後のどちらにはたらくかを答えてください。さらに、花と送粉者の形が世代を通じて互いに選択圧となり、双方が進化する現象の名称を答えてください。

答えと解説

練習1の答えは、Aが0.70、aが0.30です。対立遺伝子は全体で400個、Aは98×2＋84＝280個、aは84＋18×2＝120個です。280÷400＝0.70、120÷400＝0.30となります。この数え上げには自由交配などの条件は必要ありません。

練習2の答えは、Aaの頻度が0.42、期待個体数が420個体、顕性形質の頻度が0.91です。q²＝0.09よりq＝0.30、p＝0.70なので、2pq＝0.42です。AAは0.49、Aaは0.42だから、顕性形質の頻度は0.49＋0.42＝0.91となります。1−0.09＝0.91としても求められます。

練習3の答えは、遺伝的浮動と創始者効果です。Bが失われたことだけからBの不利さを主張することはできません。少数個体で始まった集団では、出発時の偶然の偏りが新しい集団に反映されます。個体数の多い集団から来たからといって、少数の移住個体が元の集団を正確に代表するとは限りません。

練習4の答えは、受精前にはたらく生殖的隔離と、共進化です。地理的に同じ場所にいることと、交配による遺伝子のやり取りがあることは別です。また、形が対応しているという観察だけで共進化の過程を断定するのではなく、互いが相手の生存や繁殖に影響し、選択圧になる関係を押さえます。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

生命の歴史を学ぶときには、環境の変化を背景に、どのような性質が集団に広がったのかを考えます。系統と分類では、種分化によって枝分かれした集団の関係を読みます。現在見られる形の違いを、突然変異、選択、偶然、隔離という過程へ結び付けることが、年表や系統樹を理解する土台になります。

家庭では5分でできる確認を2つ試せます。1つ目は、紙にAA、Aa、aaをそれぞれ数個書き、各個体のAとaを1個ずつ数えることです。その後、適当に数個の個体を消し、遺伝子頻度がどう変わるかを調べます。この操作では、消す対象を遺伝子型で選ばないことが、偶然による変化を考える条件です。

2つ目は、「暗色が増えた」という結果に対して、自然選択による説明と、偶然による説明を1文ずつ書くことです。説明を区別するために追加で知りたい情報として、体色による生存率や子孫の数の違いを挙げられれば、結果と原因を分けられています。個別指導で計算が止まる場合には、式の暗記を確かめる前に、Aaの1個体がAとaをそれぞれ何個もつかまで戻って確認します。

まとめ

進化の問題で答案に必要なのは、変化した結果だけでなく、その変化へ至る途中の説明です。割合が変わった時点と、その分母に何を数えたかを書き添えるだけでも、自然選択直後の集団と次世代の混同を防げます。説明問題でも、変異の発生、繁殖への寄与、集団の変化を順にたどれば、目的を持ち込まずに因果関係を示せます。

ある対立遺伝子が増えたという事実は、その対立遺伝子が有利だったという証明にはなりません。