【生物】光合成を図解で総まとめ—チラコイドとストロマ・光化学系・カルビン ベンソン回路・C4 CAM 植物｜武蔵野個別指導塾

葉緑体の図で反応の場所を整理し、光の強さと光合成速度のグラフ、ATPの収支、C4植物とCAM植物の違いを例題で確かめられます。

よくあるのは、朝のホームルーム前の教室で光合成の確認問題を開き、「酸素はどこから生じるか」には答えられても、チラコイドとストロマを結ぶ矢印に何を書けばよいのか迷う場面です。光を受ける反応とCO₂から有機物をつくる反応が、別々の暗記事項になっていると起こりやすい迷いです。「植物が光で養分をつくる」という理解に、場所と物質の移動を加えていきましょう。

光合成を追うときは、炭素がどこから来るか、電子がどこへ渡るか、ATPがどこで使われるかを分けると整理できます。葉が緑に見える理由も、光を強くしても光合成速度が上がらなくなる理由も、このつながりから説明できます。さらに、乾燥した環境にすむ植物の工夫を学ぶと、気孔を開けることがCO₂の取り込みと水の損失の両方に関わることが見えてきます。用語の順番だけでなく、「次の反応に何を渡すか」を読める状態を目指します。

この単元で身につけること

• 葉緑体の中の場所を区別します。チラコイド膜では光エネルギーの利用と電子の受け渡しが進み、ストロマではCO₂を有機物に取り込む反応が進みます。
• 光合成色素と光化学系の役割を説明します。色素が吸収した光のエネルギーが、反応中心での電子の移動につながる流れを確かめます。
• ATPとNADPHの役割を分けます。エネルギーの供給と還元のための電子の供給を区別すると、カルビン ベンソン回路との関係が読めます。
• 光合成速度のグラフを読みます。見かけの光合成速度、光補償点、光飽和点、限定要因を、軸と実験条件に戻って判断します。
• C4植物、CAM植物、細菌の光合成、化学合成を比較します。炭素源とエネルギー源、酸素を発生するかどうかを別々に整理します。

生物基礎で学んだ「同化はエネルギーを使って有機物を合成する反応」という理解を、葉緑体の膜の構造や酵素のはたらきと結びつける単元です。呼吸で学んだ電子伝達系とATP合成酵素のしくみも、反応の場所を区別しながら使えます。

基本の考え方

葉緑体の構造と光を吸収する色素

光合成は、光エネルギーを利用してCO₂などから有機物を合成するはたらきです。植物や藻類では、細胞内の葉緑体が主な反応の場所になります。葉緑体は外側を2枚の膜に包まれ、その内部に袋状の膜構造であるチラコイドがあります。チラコイドが積み重なった部分をグラナ、チラコイドの外側を満たす基質部分をストロマといいます。チラコイド膜と葉緑体を包む膜は別の膜です。

図1のように、光を利用する反応はチラコイド膜に、カルビン ベンソン回路はストロマに対応させます。図では関係が見えるように膜の反応を左側にまとめていますが、実際にはストロマの中に多数のチラコイドが広がっています。左右の別室という意味ではなく、膜とその外側の液状の部分という位置関係です。

光合成色素は、特定の波長の光を吸収する色素です。陸上植物ではクロロフィルa、クロロフィルb、カロテノイドなどがはたらきます。クロロフィルは赤色や青紫色の光をよく吸収し、緑色の光は相対的に吸収しにくいため、葉は緑に見えます。ただし、緑色の光を全く利用できないという意味ではありません。葉全体では光が透過したり散乱したりするため、色素1種類の性質だけで利用の程度を決めつけないようにします。

色素がどの波長の光を吸収しやすいかを示すグラフが吸収スペクトルです。一方、波長ごとの光合成の効率を示すグラフを作用スペクトルといいます。作用スペクトルは光の強さなどの比較条件をそろえて読みます。複数の色素が吸収したエネルギーが光合成に使われるため、作用スペクトルがクロロフィルaだけの吸収スペクトルと完全に一致するとは限りません。

光化学系は、光合成色素とタンパク質が集まったしくみです。周囲の色素が吸収した光のエネルギーは反応中心へ集められ、反応中心のクロロフィルaから電子が受容体に渡されます。ここで起こるのは、光を糖に直接変えることではありません。光のエネルギーを使い、後の反応で利用できる電子の流れを生み出しています。

光化学系ⅡからⅠへ、電子とH⁺を追う

植物の光合成では、通常の非循環的な電子の流れに光化学系Ⅱと光化学系Ⅰが関わります。電子の進む順はⅡからⅠです。番号をそのまま反応の順番と思わないことが大切です。光化学系Ⅱで光を受けて電子が受容体へ渡されると、不足した電子は水から補われます。この過程で水から電子、H⁺、O₂が生じます。放出される酸素のもとはCO₂ではなくH₂Oです。

光化学系Ⅱを出た電子は、電子を次々に受け渡す電子伝達系を通り、光化学系Ⅰへ到達します。電子の受け渡しに伴って、ストロマ側からチラコイド内部へH⁺が運ばれます。水が分解されて生じるH⁺も内部に加わるため、チラコイド膜の両側にはH⁺の濃度差ができます。この差は、膜がH⁺を自由には通さないことで保たれます。

ATP合成酵素は、H⁺がチラコイド内部からストロマ側へ戻る流れを利用して、ADPとリン酸からATPを合成する酵素です。ATPは反応に使えるエネルギーを受け渡す物質です。水が高い場所から低い場所へ流れるときに仕事ができることに似ていますが、葉緑体では高さではなく膜を隔てたH⁺の偏りが関わります。光に依存してATPがつくられるこのしくみを光リン酸化といいます。

光化学系Ⅰでは、電子は再び光のエネルギーを受け、最終的にNADP⁺の還元に使われます。還元は電子を受け取ることです。生じたNADPHは、ストロマでCO₂由来の物質を還元するための電子を供給します。ATPとNADPHは役割が異なり、片方だけあれば炭素から糖をつくれるわけではありません。図1の2本の矢印を、エネルギーと還元力という2種類の受け渡しとして読んでください。

光化学系Ⅰから出た電子が電子伝達系へ戻る循環的電子伝達もあります。この流れはATPの合成につながりますが、その流れ自体ではNADPHの正味の生成や水の分解によるO₂の発生は伴いません。非循環的電子伝達と循環的電子伝達を比べるときは、電子の出発点と戻り先、そして生成物を確かめます。

CO₂の固定とカルビン ベンソン回路

炭素固定は、CO₂の炭素を有機物に取り込むことです。カルビン ベンソン回路では、まず炭素数5のリブロースビスリン酸、略してRuBPにCO₂が取り込まれます。この反応を触媒する酵素がルビスコです。反応でできる不安定な炭素数6の物質はすぐに分かれ、炭素数3の3-ホスホグリセリン酸が2分子できます。炭素数が最初から6の糖1分子として取り出されるわけではありません。

続いて、ATPとNADPHを使い、3-ホスホグリセリン酸から炭素数3の糖であるグリセルアルデヒド3-リン酸、略してGAPが生じます。その一部は糖などの合成に回り、残りの大部分はATPを使ってRuBPを再生する過程に進みます。固定、還元、受容体の再生という流れが続くので「回路」と呼びます。CO₂を受け取るRuBPを使い切ってしまえば、次のCO₂を固定できなくなります。

教科書で扱う基本的な収支では、CO₂を3分子固定すると9分子のATPと6分子のNADPHを使い、GAPを正味1分子得ます。GAPが合計6分子生じ、そのうち5分子分の炭素がRuBPの再生に回るためです。6分子のCO₂なら、正味の炭素はGAP2分子、つまり炭素数6の糖1分子分に相当します。ここでいう収支はカルビン ベンソン回路の収支であり、糖の輸送やデンプン合成などの費用まですべて含めたものではありません。

回路自体の反応は光を直接必要としませんが、ATPやNADPHの供給、酵素の調節などを通じて光に依存します。したがって、「光を直接使わない」と「暗所で長時間進み続けられる」は区別します。光の反応でつくった物質を受け取るというつながりが、図1の重要な読みどころです。

例題で解き方を確かめる

例題1　酸素の由来と反応の場所を結びつける

植物が放出するO₂の由来を調べるため、酸素原子を区別できる目印をつけたH₂Oを与えた場合と、CO₂に目印をつけた場合を考えます。ここでは、短時間の観察で他の物質との酸素原子の交換の影響を無視できるものとします。放出されるO₂に目印が現れるのはどちらでしょうか。また、水から電子が供給される光化学系と、CO₂が固定される場所を答えます。

1. まず「酸素原子がどの物質に含まれるか」と「O₂を生じる反応」を分けます。H₂OにもCO₂にも酸素原子は含まれるので、化学式にOがあるだけでは由来を判断できません。
2. 水から電子が供給される反応を探します。光化学系Ⅱでは、水から電子が補われる過程でO₂が生じるため、H₂Oの目印が放出されるO₂に現れます。
3. CO₂の行き先を確認します。CO₂はストロマのカルビン ベンソン回路に取り込まれるので、酸素発生の場所と炭素固定の場所を同じにしないようにします。

答え：目印をつけたH₂Oを与えた場合で、水から電子を受け取るのは光化学系Ⅱ、CO₂を固定する場所はストロマです。

この問題では、原料と生成物を対応させるだけでなく、途中の反応を1つ挟むことが説明の根拠になります。「CO₂を吸収してO₂を出す」という観察だけから、CO₂が分解されてO₂になると結論づけることはできません。

例題2　光補償点と見かけの光合成速度を読む

図2は、温度とCO₂濃度を一定にした条件での、光の強さと見かけの光合成速度の関係を示しています。光の強さと速度は、それぞれ同じ尺度の相対値です。この例題では呼吸速度を常に2とし、真の光合成速度は光の強さ20まではその0.5倍、20以上では10で一定になるとします。図は読み取り用に折れ線で表したもので、実際の測定では曲線になることもあります。

光補償点、光飽和点、光の強さ12での見かけの光合成速度を求めます。さらに、強さ20を超えて光を強くしても速度が増えないとき、何を確かめればよいか考えましょう。

1. 縦軸が何の速度かを読みます。見かけの光合成速度は、真の光合成速度から呼吸速度を引いた値です。CO₂の吸収を正にとれば、暗所では呼吸による放出だけが見え、値は−2になります。
2. 横軸との交点を探します。光補償点は、光合成によるCO₂の吸収と呼吸による放出がつり合う光の強さです。0.5 × 光の強さ − 2 = 0なので、光の強さは4です。
3. 折れ線が水平になり始める位置を読みます。この条件で光を増しても速度が増えなくなる光の強さが光飽和点で、図2では20です。強さ12では真の速度が0.5 × 12 = 6なので、見かけの速度は6 − 2 = 4になります。
4. 水平部分の原因は条件を変えて調べます。CO₂濃度を上げて速度が増えるなら、もとの条件ではCO₂の供給が制約していたと考えられます。温度を変えて調べるときは、光の強さとCO₂濃度をそろえる必要があります。

答え：光補償点は4、光飽和点は20、強さ12での見かけの速度は4で、水平部分の原因はCO₂濃度や温度を1つずつ変えて確かめます。

限定要因は、反応速度の上昇を制限している要因です。弱い光の下では光が限定要因になりやすく、十分な光の下ではCO₂濃度や温度などが問題になります。ただし、水平になったという結果だけから「必ずCO₂不足」とは断定できません。温度が高すぎれば酵素のはたらきや植物の状態に影響するので、温度を上げれば常に速度が増すともいえません。

例題3　回路から取り出せる炭素とATPを数える

カルビン ベンソン回路でCO₂を6分子固定するとき、還元の過程で生じるGAPの総数、回路から正味で取り出せるGAPの数、必要なATPとNADPHの数を求めます。ここでは光呼吸などを考えず、基本の考え方で示した回路の収支を使います。

1. CO₂が3分子のときのまとまりをつくります。3分子のRuBPが持つ炭素は15個で、CO₂由来の3個が加わると18個です。炭素数3のGAPなら6分子に当たるため、途中で生じる総数を確認できます。
2. 再生に戻す炭素を引きます。RuBP3分子を再生するには炭素15個が必要なので、GAP5分子分を回路へ戻します。取り出せるのは6 − 5 = 1分子です。
3. 問題のCO₂は6分子なので、すべてを2倍にします。GAPの総数は12分子、再生に使う分は10分子、正味は2分子です。ATPは9 × 2 = 18分子、NADPHは6 × 2 = 12分子です。

答え：GAPは総数12分子、正味2分子で、ATP18分子とNADPH12分子が必要です。

正味のGAP2分子が持つ炭素6個は、固定したCO₂6分子の炭素6個に一致します。反応の途中にあるRuBPの炭素まで新しく得た炭素として数えていないかを、この一致で確かめられます。計算の最後には、分子の数と炭素原子の数を取り違えていないかも確認します。

つまずきやすいところと直し方

誤り1　光補償点では光合成も呼吸も止まっている

誤った書き方は「光補償点では光合成速度も呼吸速度も0」です。どこが違うかというと、外から測ったCO₂の出入りが0であることを、細胞内の反応が止まることと同一視しています。正しい書き方は「光補償点では真の光合成速度と呼吸速度が等しく、見かけの光合成速度が0」です。

図2の条件なら、光補償点で真の光合成速度も呼吸速度も2です。植物は明るい場所でも呼吸を行います。測定した値を見たら、光合成だけを取り出した値なのか、呼吸を差し引いた結果なのかを先に確かめると、足すか引くかを迷いにくくなります。

誤り2　C4植物とCAM植物はカルビン ベンソン回路を使わない

誤った書き方は「C4植物とCAM植物は、別の回路だけで糖を合成する」です。どこが違うかというと、最初のCO₂の取り込み方が違うことを、最終的な炭素固定の回路まで不要になることと混同しています。正しい書き方は「どちらもCO₂を一度炭素数4の有機酸に取り込み、放出したCO₂をカルビン ベンソン回路で利用する」です。

多くの植物では、カルビン ベンソン回路で最初にできる安定な固定産物が炭素数3なので、C3植物と呼びます。ルビスコにはCO₂だけでなくO₂と反応する性質もあり、O₂との反応をきっかけに光呼吸が起こります。光呼吸は通常の呼吸とは別の過程で、固定した炭素の一部をCO₂として失い、エネルギーも使うため、正味の炭素獲得を低下させます。高温や気孔の閉鎖で葉内のCO₂が少なくなる条件では、この影響が大きくなりやすくなります。

C4植物では、葉肉細胞でPEPカルボキシラーゼという酵素が最初のCO₂の取り込みにはたらきます。正確にはCO₂に由来する炭酸水素イオンを取り込み、炭素数4の物質をつくります。有機酸が維管束鞘細胞へ運ばれてCO₂を放出し、そのCO₂をルビスコが利用します。ルビスコの周囲のCO₂濃度を高め、光呼吸を抑えるしくみです。CO₂を集めるために追加のエネルギーを要するので、あらゆる条件でC3植物より有利というわけではありません。トウモロコシなどが例です。

CAM植物では、夜に気孔を開いてCO₂を取り込み、有機酸として主に液胞に蓄えます。昼には気孔を閉じて水の損失を抑え、有機酸から放出されたCO₂を同じ細胞のカルビン ベンソン回路で利用します。サボテンの仲間などに見られるしくみです。図3のように、C4植物は主に場所を分け、CAM植物は主に時間を分けると整理できます。図の矢印は有機酸を介する受け渡しを表しており、C4植物で夜と昼が分かれるという意味ではありません。

誤り3　CO₂から有機物をつくる生物はすべて酸素を発生する

誤った書き方は「光合成や化学合成でCO₂を固定すると、必ずO₂が出る」です。どこが違うかというと、炭素源、エネルギー源、電子を供給する物質をひとまとめにしています。正しい書き方は「CO₂の固定とO₂の発生は別の反応で、O₂の発生は水を電子の供給源にする光合成と結びつく」です。

シアノバクテリアは原核生物で葉緑体を持ちませんが、光化学系ⅠとⅡを使い、水を電子の供給源として酸素を発生する光合成を行います。一方、紅色硫黄細菌や緑色硫黄細菌などでは、H₂Sなどが電子の供給源になり、酸素を発生しない光合成が行われます。教科書で「光合成細菌」として扱われるこれらの細菌と、酸素を発生するシアノバクテリアを区別してください。

化学合成は、無機物の酸化によって得たエネルギーを用いてCO₂から有機物を合成するはたらきです。硝化細菌などが例で、アンモニウムイオンを亜硝酸イオンへ、または亜硝酸イオンを硝酸イオンへ酸化する過程がエネルギー獲得に関わります。光をエネルギー源にせず、CO₂を炭素源として利用する点が整理の軸です。CO₂を材料にしているという理由だけで、光合成と呼ばないようにします。

練習問題

練習1

次のA〜Dを、チラコイド膜に関わる反応とストロマで進む反応に分けてください。Aは光化学系Ⅱでの電子の受け渡し、BはルビスコによるCO₂の固定、CはATP合成酵素によるATPの合成、DはRuBPの再生です。さらに、ATP合成酵素を通るH⁺の移動方向を答えてください。

練習2

図2と同じ条件で、光の強さが8のときの真の光合成速度と見かけの光合成速度を求めてください。次に、光の強さを24にした場合の見かけの速度を求めます。暗所での値が−2であることも使い、呼吸をどのように扱ったか説明してください。

練習3

カルビン ベンソン回路でCO₂を9分子固定しました。例題3と同じ条件で、GAPの生成総数、正味で取り出せる数、必要なATPとNADPHの数を求めてください。正味のGAPが持つ炭素原子の数と、固定したCO₂由来の炭素原子の数が一致するかも確かめます。

練習4

植物Xは葉肉細胞でできた有機酸を維管束鞘細胞へ渡し、植物Yは夜に有機酸を蓄え、昼にそれを利用します。XとYをC4植物、CAM植物のどちらかに分類してください。また、硝化細菌が光を使わず無機物の酸化で得たエネルギーによって有機物を合成するはたらきの名称も答えてください。

答えと解説

練習1の答えは、チラコイド膜に関わる反応がAとC、ストロマの反応がBとDです。H⁺はチラコイド内部からストロマ側へATP合成酵素を通って戻ります。H⁺を内部へ集める過程と、戻る流れを使う過程を逆にしないことが大切です。

練習2の答えは、強さ8では真の速度が4、見かけの速度が2、強さ24では見かけの速度が8です。0.5 × 8 = 4から呼吸速度2を引きます。強さ24は光飽和点を超えているので、真の速度は10のままで、10 − 2 = 8です。明るくなっても呼吸は続くという条件を保ちます。

練習3の答えは、GAPの生成総数が18分子、正味3分子、ATP27分子、NADPH18分子です。CO₂3分子分の収支を3倍し、GAP15分子分をRuBPの再生に戻します。正味のGAPの炭素は3 × 3 = 9個で、CO₂9分子の炭素9個と一致します。

練習4の答えは、XがC4植物、YがCAM植物、硝化細菌のはたらきが化学合成です。XとYはどちらもカルビン ベンソン回路を利用します。細胞の違いか時間の違いかを区別したうえで、化学合成はエネルギー源が光ではないことを説明できれば整理できています。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

光合成で固定された炭素は、糖やデンプンだけでなく、植物の体をつくるさまざまな有機物に使われます。この理解は、生態系で有機物がどれだけ生産されるかを考える物質生産につながります。また、光合成と呼吸を両方追えると、植物が吸収するCO₂の量と、植物体に蓄積する有機物の量が、条件によって変わる理由を説明できます。

家庭での確かめ方の1つ目は、紙にチラコイド膜とストロマを描き、5分でH₂O、O₂、CO₂、ATP、NADPHの位置と向きを書き込むことです。2つ目は、別の5分で図2の縦軸を隠し、光補償点と光飽和点の違いを言葉にすることです。お子さまと確かめる場合も、用語を何個覚えたかより、矢印1本の意味を説明できるかを聞くと、迷っている場所が見つかります。

個別指導では、膜の内外が曖昧なら葉緑体の構造へ、差し引きが逆になるなら見かけの速度の定義へ戻って確かめます。反応名を増やす前に、どの物質がどこから来てどこへ渡るかを、自分で図に補えるところまで扱います。

まとめ

知らない植物や初めて見るグラフが問題に出ても、覚えた名称だけを探す必要はありません。反応の場所、電子の供給源、炭素の行き先、測定した速度の意味を順に確かめれば、手元の知識を使って理由を組み立てられます。答えの横に「なぜその物質なのか」「なぜその値なのか」を短く添えることが、用語と考察を結びつけます。

光合成の理解の確かさは、葉の緑色から糖へ進む途中で、電子と炭素を取り違えずに追える一筆に表れます。