【生物】配偶子形成と受精を図解で総まとめ—精子 卵の形成・受精のしくみ・卵割・胚葉の形成｜武蔵野個別指導塾

精子と卵のでき方から受精、卵割、三胚葉までを3枚の図でたどります。染色体数とDNA量の計算、胞胚と原腸胚の見分け方を例題で確かめ、発生の順序を理由とともに説明できる力を育てましょう。

よくあるのは、コンビニのイートインでノートを開き、精子のでき方には小さな細胞を4個描けたのに、卵のでき方も同じように4個描いてよいのか迷うという場面です。どちらも減数分裂をするのなら結果も同じに見えます。しかし、染色体を分けることと、細胞質を分けることは別の問題です。ここを分けると、精子と卵の形の違いにも理由が見えてきます。

さらに受精後の図には、細胞が2個、4個と増える段階、内部にすき間ができる段階、細胞が内側へ移動する段階が続きます。名前だけを順に覚えると、図が少し変わっただけで判断しにくくなります。何の数が変わったのか、どこに空間があるのか、細胞がどこへ動いたのかを追ってみましょう。配偶子から体のつくりが生まれるまでを、一続きの変化として説明することが目標です。

この単元で身につけること

• 配偶子形成で減数分裂が必要な理由を説明します。配偶子とは受精で合体する生殖細胞で、動物では精子と卵がこれに当たります。受精のたびに染色体の組数が増え続けないしくみを押さえます。
• 精子形成と卵形成を比べます。核に分配される染色体の組数と、各細胞に分配される細胞質の量を分けて考え、極体ができる理由を説明します。
• 受精をいくつかの過程に分けます。精子が卵の表面を覆う構造を通過すること、細胞膜が融合すること、卵が発生を始めることを区別します。
• 卵割の図を読み取ります。卵割は受精卵に始まる初期の体細胞分裂であり、減数分裂ではありません。細胞数と細胞の大きさがどう変わるかを確かめます。
• 胞胚、原腸胚、三胚葉をつなぎます。外胚葉・中胚葉・内胚葉という細胞の層から、どのような組織や器官が生じるかを整理します。

前の単元で学ぶ減数分裂と染色体の分配は、この単元では「次の世代の出発点をつくるしくみ」として使います。発生の図と染色体の図を別々の暗記にしないことが、学習の足場になります。

基本の考え方

精子と卵では、染色体の分配と細胞質の分配を分ける

多くの動物では、体細胞は基本となる染色体の組を2組もち、その状態を2nと表します。配偶子は1組をもち、nと表します。nは染色体1本という意味ではありません。たとえば2n＝8の動物なら、1組に含まれる染色体は4本なので、配偶子はn＝4です。卵と精子がそれぞれ1組を持ち寄ることで、受精後には2組の状態が回復します。

染色体数とDNA量も区別が必要です。分裂前にDNAが複製されると、1本の染色体は同じ情報をもつ2本の染色分体からなる状態になります。この段階では、DNA量は増えても染色体数が直ちに2倍になるわけではありません。減数第1分裂では相同染色体が分かれ、減数第2分裂では姉妹染色分体が分かれます。第1分裂と第2分裂の間には、DNAの複製はありません。

精子は精巣でつくられます。もとになる精原細胞が増殖し、成長して一次精母細胞になります。一次精母細胞が減数第1分裂を行うと2個の二次精母細胞になり、減数第2分裂によって合計4個の精細胞ができます。精細胞はそのまま完成した精子ではありません。その後、核が凝縮し、運動に使う尾部などが形成されて精子になります。この形を整える過程を、減数分裂による細胞数の増加と混ぜないようにします。

卵は卵巣でつくられます。卵原細胞から成長した一次卵母細胞は、多くの細胞質を蓄えます。減数第1分裂では、細胞質の多くを受け取る二次卵母細胞と、少量だけを受け取る第一極体ができます。さらに二次卵母細胞が減数第2分裂を完了すると、卵と第二極体ができます。極体とは、この不均等な分裂で生じる小さな細胞です。染色体を分配しつつ、発生に使う細胞質を卵の側に多く残せます。

図1のように、精子形成では1個の一次精母細胞から通常4個の精子ができますが、卵形成では1個の一次卵母細胞から通常1個の卵ができます。図の上段は精細胞ができるまで、下段は卵側の細胞質が保たれる様子を示しています。第一極体も分裂する模式では極体が合計3個になりますが、第一極体が分裂しない場合もあります。「卵は1個」という点と「極体はいつでも必ず3個」という主張は同じではありません。

卵形成の進行時期は動物によって異なります。ヒトでは、排卵される細胞は減数第2分裂の途中で停止した二次卵母細胞で、精子の侵入をきっかけに第2分裂が完了します。日常語や問題文でこの細胞を「卵」と呼ぶ場合があります。したがって「排卵されたから、すでに減数分裂がすべて終わっている」とは限りません。細胞の名称、染色体の組数、分裂の進行段階を別々に確かめます。

受精は、配偶子が近づくだけでは完了しない

受精とは、精子と卵が合体する過程です。父由来と母由来の遺伝情報が同じ細胞にそろい、卵が発生を始めることにつながります。精子の頭部には核があり、その先端にある先体には卵を覆う構造の通過に関わる物質が含まれます。精子の尾部は運動に関わり、ミトコンドリアはその運動などに必要なエネルギーの供給に関わります。卵は精子に比べて多くの細胞質をもち、発生初期に使われる物質を蓄えています。

受精の過程は、教科書ではウニなどを例に説明されます。ウニでは、卵のまわりのゼリー層の成分に精子が反応して先体反応が起こり、先体突起が形成されます。これにより精子が卵の表面と結びつく過程が進み、精子と卵の細胞膜が融合します。「先体反応」という名前は精子側の変化を指します。卵側で起こる次の変化と区別しておくと、順序問題が解きやすくなります。

卵では細胞内のCa²⁺濃度の上昇が起こり、表層粒の内容物が放出されます。表層粒とは卵の表面近くにある小胞で、この放出を表層反応といいます。ウニでは卵黄膜が持ち上がって受精膜ができ、その後の精子の侵入を防ぐことに役立ちます。複数の精子が1個の卵に入ることを多精といい、正常な染色体の組合せを保つには多精を防ぐしくみが必要です。受精膜は卵の細胞膜そのものが厚くなったものではありません。

この説明をすべての動物にそのまま当てはめることはできません。哺乳類の卵を覆う透明帯でも受精に伴う変化が起こりますが、ウニのような受精膜の模式図をそのままヒトの図として扱うのは不適切です。受精の図を読むときは、まず動物名を確認します。最後に雌雄の核に由来する染色体が同じ細胞内にそろい、受精卵としての発生が進みます。卵の活性化や減数分裂の完了の時期も含め、受精は一瞬の接触だけで表せる現象ではありません。

卵割から、細胞の配置を変える原腸形成へ進む

受精卵が繰り返す初期の体細胞分裂を卵割といい、卵割で生じる細胞を割球といいます。初期には分裂の間に胚全体が大きく成長することがほとんどないため、細胞数が増えるほど各割球は小さくなります。1個の大きな生地を順に小分けにする様子を思い浮かべると、全体の量と各部分の量を分けて考えやすくなります。ただし、実際の割球では分裂前にDNAが複製されるため、核の情報まで単に薄められるわけではありません。

卵割の様式には卵黄の量と分布が関係します。卵黄は卵に蓄えられた栄養物質です。卵全体が分かれる卵割を全割、卵の一部だけが分かれる卵割を部分割といいます。全割のうち、初期にほぼ同じ大きさの割球ができる等割はウニなどで、割球の大きさに差がある不等割はカエルなどで見られます。ウニも発生の全期間で割球が同じ大きさのままではないので、等割という分類と個々の段階の図を照合します。

カエルでは卵黄の少ない動物極側に小さい割球が、卵黄の多い植物極側に大きい割球ができます。卵黄の多い部分では分裂が進みにくいためです。鳥類のように卵黄が非常に多い卵では、動物極側の限られた部分が分かれる盤割が見られます。昆虫では表面付近で細胞が区切られる表割が見られ、盤割と表割はいずれも部分割です。「動物の卵はどれも球全体が均等に分かれる」と考えないことが、比較問題の入口になります。

卵割が進むと胞胚になります。ウニやカエルの胞胚には胞胚腔という空間がありますが、カエルでは卵黄の影響を受け、胞胚腔は動物極側に偏ります。その後、細胞が内側へ入り込むなどの移動が起こり、原腸が形成される時期を原腸形成といい、この時期の胚が原腸胚です。ウニでは植物極側の陥入によって原腸が形成されます。陥入とは、細胞の層が内側へくぼむように入り込むことです。

原腸は後の消化管の形成につながり、その入口を原口といいます。胞胚腔と原腸は別の空間です。また、原口がすべての動物でそのまま口になるわけでもありません。発生では細胞数が増えるだけでなく、細胞の位置関係が変わります。三胚葉をもつ動物では、外胚葉・中胚葉・内胚葉の3つの細胞の層がつくられ、そこから組織や器官が形成されていきます。

例題で解き方を確かめる

例題1　同じ出発細胞数からできる配偶子を数える

ある動物の一次精母細胞が12個、一次卵母細胞が12個あります。どの細胞も減数分裂を正常に完了し、精細胞はすべて精子に変わるとします。できる精子と卵はそれぞれ何個ですか。また、卵形成で第一極体もすべて1回分裂するとき、極体は合計何個できますか。

1. 出発点が一次精母細胞と一次卵母細胞であることを確認します。精原細胞や卵原細胞の増殖回数を考える必要がないからです。
2. 一次精母細胞1個から精細胞が4個できるため、精子の数を12×4＝48個と求めます。精細胞から精子への形の変化で、さらに数が倍増するわけではありません。
3. 一次卵母細胞1個から卵は1個できるため、12×1＝12個です。減数分裂が2回あるという理由だけで、卵も4倍としないようにします。
4. 第一極体が分裂する条件では、1個の一次卵母細胞から極体は3個できます。したがって12×3＝36個です。極体の数は問題文の条件を確かめてから計算します。

答え：精子48個、卵12個、極体36個です。

この問題では、極体も細胞として数えていますが、卵と同じはたらきの配偶子として数えてはいません。細胞の総数を問われているのか、受精に使われる配偶子の数を問われているのかを読み分ける必要があります。

例題2　染色体数とDNA量を並べて考える

2n＝8の動物で、減数分裂前のDNA複製が完了した一次精母細胞、減数第1分裂直後の二次精母細胞、減数第2分裂直後の精細胞について、1細胞当たりの染色体数と相対的なDNA量を答えましょう。精細胞1個のDNA量を1とします。数える時点はそれぞれ分裂の途中ではありません。

1. 染色体の組数を先に決めます。一次精母細胞は2n、二次精母細胞と精細胞はnです。第1分裂で相同染色体が分かれ、組数が半分になるからです。
2. 2n＝8を使って本数に直すと、順に8本、4本、4本です。第2分裂を終えた精細胞の染色体数をさらに半分の2本にしないようにします。
3. DNA量は最後からたどります。精細胞が1なら、その2個分をもっていた二次精母細胞は2、その2個分をもっていた一次精母細胞は4です。分裂の間にDNA複製が入らないことが根拠です。
4. 染色体数とDNA量の組合せを対応させます。二次精母細胞はnですが、各染色体はまだ2本の染色分体からなるため、精細胞の2倍のDNA量をもちます。

答え：一次精母細胞は8本・4、二次精母細胞は4本・2、精細胞は4本・1です。

「nならDNA量も必ず1」と結びつけると、この問題は解けません。nは染色体の組数を表す記号です。一方、相対DNA量は複製によって増える量を比較しています。同じnの細胞にも、複製された染色体をもつ段階と、分かれた後の段階があります。

例題3　卵割で細胞数と大きさがどう変わるか

1個の受精卵が、すべての割球で同時に等しい大きさに分かれる卵割を5回行いました。胚全体の体積は変わらないとします。割球は何個でき、1個の体積は最初の受精卵の何分の1ですか。また、各割球の染色体の組数はどうなりますか。

図2のように、等しく分かれる場合は、同じ広さの範囲を2つ、4つに区切って考えられます。図の四角形は細胞の実際の形ではなく、全体に対する体積の割合を面積で置き換えた模式図です。したがって図の一辺の長さから、実際の割球の直径を読み取ることはできません。

1. 卵割前を1個として、1回ごとに2倍にします。1回後は2個、2回後は4個、3回後は8個、4回後は16個、5回後は32個です。分裂の回数と割球数を取り違えないため、途中を並べます。
2. 全体の体積を32個で等分します。全体を1とすれば各割球は1/32です。32倍は細胞数の変化であって、胚の体積の変化ではありません。
3. 卵割は体細胞分裂なので、各割球の染色体の組数は受精卵と同じ2nです。DNAは分裂前に複製され、2つの娘細胞に分配されます。

答え：割球は32個、各割球の体積は最初の1/32、染色体の組数は2nです。

これはすべての割球が同時に等分されるという条件での計算です。実際の胚では分裂の時期がそろわなくなることがあり、不等割では各割球の体積も同じではありません。「卵割5回」という言葉だけで、どんな動物にもこの体積比を当てはめないようにします。

例題4　空間の名前から胚の段階を判断する

ウニの胚を断面で観察しました。Aは球状に並んだ細胞の内側に空間がある胚です。Bは植物極側が内側へ入り込み、外部につながる管状のくぼみができた胚です。AとBの段階名、Aの空間とBで新しくできたくぼみの名前を答えましょう。さらに、脊椎動物の神経系、骨格筋、消化管の上皮が、それぞれどの胚葉に由来するか答えましょう。

1. Aでは内部の空間を囲む細胞の配置に注目します。原腸の陥入がまだないため、Aは胞胚で、内部の空間は胞胚腔です。
2. Bでは外とつながるくぼみをたどります。原腸が形成されているため、Bは原腸胚です。原腸の入口が原口であり、胞胚腔の入口ではありません。
3. 組織の由来を1つずつ対応させます。脊椎動物では神経系は外胚葉、骨格筋は中胚葉、消化管の上皮は内胚葉に由来します。
4. 「消化管の上皮」という限定を残します。消化管の壁には筋肉なども含まれるため、消化管のすべてが内胚葉由来だと言い切ると不正確になります。

答え：Aは胞胚・胞胚腔、Bは原腸胚・原腸で、神経系は外胚葉、骨格筋は中胚葉、消化管の上皮は内胚葉由来です。

つまずきやすいところと直し方

卵割を、染色体を減らす分裂と考えてしまう

誤った書き方は「受精卵は卵割するたびに染色体数が半分になる」です。細胞の大きさが小さくなることと、核に入る染色体数が減ることを同じ変化として扱っている点が違います。卵割前のDNA複製を図から読み落とすと、この誤りが起こりやすくなります。

正しい書き方は「卵割は体細胞分裂で、分裂後の割球は受精卵と同じ染色体の組数を保つ」です。最初の細胞質は小分けにされますが、DNAは複製してから分配されます。ノートには細胞質の分配を示す矢印と、DNAの複製を示す矢印を分けて描きましょう。小さな細胞にも、体をつくるための遺伝情報が受け継がれます。

胞胚腔がそのまま消化管になると考えてしまう

誤った書き方は「胞胚の中の穴が広がって原腸になる」です。どちらも断面図では白い部分に見えますが、どの細胞がその空間を囲むかが違います。原腸は原腸形成で新たにできる構造であり、もとからある胞胚腔に名前だけを付け替えたものではありません。

正しい書き方は「胞胚腔とは別に、細胞の移動によって原腸が形成される」です。図3の中央では、原口から続く原腸と、その周囲に残る胞胚腔を区別して見ます。この図はウニの発生をもとにした模式図で、細胞の形や個数、各段階の大きさの比率を再現したものではありません。カエルの原腸形成では細胞の入り込み方や広がり方が異なるので、同じ輪郭をすべての動物に当てはめないようにします。

外胚葉を「体の外にある部分だけ」と覚えてしまう

誤った書き方は「神経は体の内側にあるので内胚葉由来」です。胚葉の名前は発生の途中での細胞の配置に基づくため、完成した体での内外だけを見ても由来は決まりません。細胞は移動し、折れ曲がり、周囲の細胞と関わりながら組織をつくります。

正しい書き方は「脊椎動物の神経系は外胚葉から生じる」です。外胚葉からは表皮や神経系、中胚葉からは筋肉、骨、血液、腎臓など、内胚葉からは消化管や呼吸器の上皮、肝臓・膵臓の主要な上皮性の部分などが生じます。器官には複数の組織が集まっているため、器官名だけで全構成要素の由来を一括しないことが必要です。

図3の右側の対応は、三胚葉の代表的な由来を脊椎動物について示したものです。左側のウニの胚の図に、脊椎動物のすべての器官がそのままできるという意味ではありません。神経系については、脊椎動物では外胚葉の一部が神経板となり、折れ曲がって神経管を形成します。神経管は脳や脊髄になります。中胚葉に由来する脊索が神経管の形成に関わることは、次に学ぶ誘導につながります。

練習問題

練習1

ある動物の一次精母細胞が7個、一次卵母細胞が7個あります。すべてが正常に減数分裂を完了し、精細胞が精子になるとき、精子と卵はそれぞれ何個できますか。第一極体は分裂しないものとして、極体の合計も答えましょう。卵が精子と同数にならない理由を、細胞質という言葉を用いて説明しましょう。

練習2

2n＝12の動物について、DNA複製完了後の一次精母細胞、減数第1分裂直後の二次精母細胞、減数第2分裂直後の精細胞の染色体数を答えましょう。精細胞1個のDNA量を1としたときの相対DNA量も、同じ順番で書きましょう。いずれも分裂の途中の細胞は考えません。

練習3

受精卵が、すべての割球で同時に等分される卵割を4回行いました。胚全体の体積が一定なら、割球の数と1個当たりの体積比はどうなりますか。また、カエルの動物極側と植物極側では、初期の割球はどちらが小さいでしょうか。この比較に、等分を仮定した体積比をそのまま使えるかも答えましょう。

練習4

ウニの受精から発生までについて、「胞胚」「精子と卵の細胞膜の融合」「卵割の開始」「原腸胚」を時間順に並べましょう。また、受精膜が多精を防ぐことの意味を述べ、脊椎動物の表皮、骨格筋、消化管の上皮を、それぞれの胚葉と対応させましょう。

答えと解説

練習1の答えは、精子28個、卵7個、極体14個です。精子は7×4、卵は7×1で求めます。第一極体が分裂しない条件では、1個の一次卵母細胞から第一極体と第二極体の計2個ができるので、7×2＝14個です。卵形成では細胞質が不均等に分けられ、発生に使う細胞質の大部分が1個の卵に残ります。

練習2の答えは、染色体数が12本、6本、6本、相対DNA量が4、2、1です。相同染色体が分かれる第1分裂で組数が半分になります。第2分裂では姉妹染色分体が分かれますが、分裂後の細胞がもつ組数はnのままです。DNA量が半減することだけから染色体数を機械的に半分にしてはいけません。

練習3の答えは、割球16個、各割球の体積は最初の1/16、カエルでは動物極側の割球が小さい、です。カエルは不等割なので、個々の割球に等分の体積比をそのまま使うことはできません。卵黄の多い植物極側では分裂が進みにくく、割球は大きくなります。計算の前提と、観察される生物の特徴を照合する問題です。

練習4の答えは、細胞膜の融合→卵割の開始→胞胚→原腸胚です。多精の防止は、余分な精子に由来する染色体が加わることを防ぎ、正常な発生につながります。表皮は外胚葉、骨格筋は中胚葉、消化管の上皮は内胚葉に由来します。卵の表層反応と精子の先体反応を入れ替えず、反応を起こす細胞も確かめましょう。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

次の単元では、同じ受精卵に由来する細胞が、なぜ別々の組織になるのかを考えます。細胞どうしの働きかけによって分化の方向が変わる誘導や、場所によって異なる遺伝子の発現が手がかりになります。三胚葉の名前は到着点ではなく、細胞がどの道筋で器官へ向かうかを考える出発点です。

家庭で5分あれば、まず紙の左側に一次精母細胞、右側に一次卵母細胞を描き、2回の分裂で細胞質がどこへ分かれるかを描いてみます。次に、胞胚と原腸胚の断面を1つずつ描き、胞胚腔、原腸、原口を指でたどって説明します。答えを見る前に「何を囲む空間か」を言葉にすると、名称だけの暗記かどうかが確かめられます。

個別指導では、染色体数で迷う場合は相同染色体と姉妹染色分体の違いまで戻り、発生の図で迷う場合は細胞の境界と空間の区別まで戻って確かめます。図の名称が言えることと、その図になる理由が説明できることを分けて見ます。

まとめ

発生の図には、細胞の数、細胞の大きさ、染色体の組数、細胞の位置という別々の情報が重なっています。矢印を1本進むたびに、そのうち何が変わり、何が保たれるかを確かめると、初めて見る図にも手がかりが見つかります。答えに迷ったときは、覚えている名称を先に当てはめず、図の中で実際に変化したものを指してみましょう。

受精卵から体ができる道筋は、細胞が増えるだけでは説明できず、細胞がどこへ移り、何になるかまで追って初めてつながります。