【生物】遺伝の法則を図解で総まとめ—メンデルの法則・独立 連鎖・組換え価・遺伝子型の判定｜武蔵野個別指導塾

交配表と検定交雑の結果から、遺伝子型や組換え価を読み取る手順を整理します。三点交雑と伴性遺伝の例を通して、確率の分母まで確かめられる内容です。

よくあるのは、定期テスト前の自習室の白板の前で、友人が書いた「3：1」「9：3：3：1」を見て、どちらを使えばよいのか手が止まる場面です。丸い種子が出るという文章からは形を想像できても、Aやaを並べた途端に、親の記号と子の記号が混ざってしまいます。比を覚えていても、交配の条件が変わると使えなくなるのは、比が生まれる途中の過程を省いているためです。

遺伝の問題では、親がどんな対立遺伝子を持つか、どんな配偶子をつくるか、受精によって何が組み合わさるかを順番に追います。この流れがつながると、初めて見る個体数の表からも、遺伝子型や染色体上の並び方を推定できます。まず1組の遺伝子で交配表を読み、次に2組、3組へ広げましょう。最後には、伴性遺伝で「子全体のうち」と「雄のうち」を読み分けるところまで確かめます。

この単元で身につけること

• 遺伝子型と表現型を区別します。見た目が同じ個体でも、持つ対立遺伝子の組合せは異なる場合があり、次の世代の結果に違いが出ます。
• 分離の法則から配偶子を書き出します。親のAaをそのまま配偶子に写さず、Aとaを別々の配偶子に分けることが出発点です。
• 独立の法則が使える条件を判断します。異なる染色体対にある遺伝子と、同じ染色体にある遺伝子では、配偶子の組合せの考え方が変わります。
• 検定交雑で未知の遺伝子型を調べます。相手を潜性ホモ接合体にすると、調べたい親の配偶子を子の表現型から読み取りやすくなります。
• 組換え価と遺伝子の並びを求めます。親型と組換え型を区別し、三点交雑では二重乗換えを各区間で数える意味まで確かめます。
• 伴性遺伝を性染色体から考えます。常染色体の遺伝と同じ文字の並べ方で処理せず、X染色体がどの親からどの子へ渡るかを追います。

生物基礎で学ぶDNAと遺伝子の関係に、前の単元の減数分裂を重ねると、遺伝の法則を染色体の動きとして説明できます。

基本の考え方

遺伝子型は組合せ、表現型は現れる性質です

形質とは、生物の形や性質の特徴です。エンドウの種子の形であれば、丸いか、しわがあるかが形質の違いになります。同じ形質に関係し、相同染色体の同じ位置にある遺伝子の異なる型を対立遺伝子といいます。相同染色体とは、形や大きさが対応し、同じ種類の遺伝子を同じ位置に持つ染色体の対です。ここでは種子を丸くする対立遺伝子をA、しわにするものをaと表します。

体細胞で相同染色体を1対持つ場合、この遺伝子についての組合せはAA、Aa、aaです。この組合せが遺伝子型で、実際に現れる丸い、しわがあるという性質が表現型です。AAやaaのように同じ対立遺伝子を持つものをホモ接合体、Aaのように異なるものを持つものをヘテロ接合体といいます。大文字と小文字は異なる遺伝子座を表すのではなく、同じ遺伝子座にある対立遺伝子を区別しています。遺伝子座とは、染色体上で遺伝子が存在する位置です。

AaでAに対応する形質が現れるとき、その形質を顕性、aに対応する形質を潜性といいます。従来の優性・劣性に対応する言葉です。優性の法則とは、対立する形質を持つ純系どうしを交配したとき、雑種第1代に一方の形質だけが現れるという法則です。純系は、自家受精を繰り返しても注目する形質が変わらない系統を指します。AAとaaを交配すれば、子はすべてAaとなり、Aが完全に顕性なら丸くなります。

ただし、顕性は「優れている」「個体数が多い」という意味ではありません。また、ヘテロ接合体が両ホモ接合体の中間の表現型になる不完全顕性や、両方の特徴が現れる共顕性もあります。したがって、優性の法則がすべての形質にそのまま当てはまるわけではありません。以下のAとa、Bとbを使う計算では、断りがなければ完全な顕性関係を仮定します。

分離から交配表をつくり、独立の条件を確かめます

分離の法則は、対立遺伝子が配偶子形成の際に分かれ、それぞれ別の配偶子に入るという法則です。減数分裂で相同染色体が分かれることと対応しています。Aaの親は、通常、Aを持つ配偶子とaを持つ配偶子を1：1でつくります。受精では両親の配偶子が組み合わさり、子の対立遺伝子が再び2つそろいます。

図1のように、片方の親の配偶子を上、もう片方を左に並べると、交配表の各ますが受精の組合せになります。上がAで左がaなら子はAaです。左右を逆にしてaAと書いても同じ遺伝子型なので、表記をAaにそろえて数えます。

図1の4つのますは、両親の配偶子の割合がそれぞれ1/2で、受精が無作為に起こるという条件のもとで等確率です。AAは1ます、Aaは2ます、aaは1ますなので、遺伝子型の比は1：2：1になります。完全な顕性関係ではAAとAaが同じ表現型になるため、表現型の比は3：1です。遺伝子が消えたのではなく、Aaでもaが次の世代へ受け渡される点に注意しましょう。

2組の遺伝子については、独立の法則を考えます。これは、異なる対立遺伝子の組が、互いに独立に配偶子へ分配されるという法則です。異なる相同染色体対にあるA・aとB・bなら、減数分裂での分かれ方が独立なので、AaBbはAB、Ab、aB、abの配偶子を通常1：1：1：1でつくります。それぞれの確率は1/2 × 1/2＝1/4です。

同じ染色体上にある遺伝子が一緒に受け継がれやすいことを連鎖といいます。連鎖している場合、AaBbという表記だけでは、AとBが同じ染色体にあるのか、Aとbが同じ染色体にあるのかがわかりません。前者はAB/ab、後者はAb/aBと書き分けます。この斜線は、相同染色体のどちらにあるかを区切っています。独立の法則を使う前に、問題文の染色体上の配置を確認する必要があります。

検定交雑・組換え・伴性遺伝をつなぎます

顕性の表現型の個体がAAかAaかを調べる交配が、検定交雑です。調べたい個体を潜性ホモ接合体aaと交配します。相手はaの配偶子しかつくらないため、子がAaなら未知の親はAを、子がaaなら未知の親はaを渡したと読み取れます。2遺伝子でも、相手をaabbにすれば同じ考え方が使えます。

連鎖していても、減数分裂の際に相同染色体の非姉妹染色分体間で一部が交換される乗換えが起こると、対立遺伝子の組合せが変わります。親にあった組合せを親型、新しく生じた組合せを組換え型といいます。組換え価は、親型と組換え型を合わせた全体に対する組換え型の割合を百分率で表したものです。検定交雑で子の生存率などに差がなければ、子の個体数から配偶子の割合を推定できます。

組換え価＝組換え型の子の総数 ÷ 子の総数 × 100（%）です。ここで足すのは、通常、互いに対応する2種類の組換え型です。組換え価は乗換えが起きた細胞の割合そのものではありません。1回の乗換えが関わるのは4本の染色分体のうち2本であり、複数回の乗換えで外側の遺伝子の組合せが親型に戻ることもあるためです。

教科書で扱う通常のモデルでは、期待される組換え価の上限は50%です。近い遺伝子間では小さく、離れるにつれて大きくなりますが、50%だけから別の染色体にあると断定はできません。同じ染色体上で十分離れた遺伝子でも、独立に近い組合せが現れるからです。実測値には標本のばらつきがあるので、小さな個体群の比だけを法則そのものと同一視しないようにします。

もう1つの区別が伴性遺伝です。これは、性染色体上の遺伝子によって起こる遺伝を指します。ここでは雌がXX、雄がXYで、注目する遺伝子がX染色体上だけにある場合を扱います。XᴬとXᵃはその対立遺伝子の違いを表し、Yには対応する対立遺伝子がないとします。雄のXᵃYでは、aが潜性でもその形質が現れます。常染色体の場合と違い、aが2つ必要とは限りません。

例題で解き方を確かめる

例題1　顕性の個体の遺伝子型を判定する

丸い種子をつくるエンドウについて、遺伝子型が不明な個体をaaの個体と交配したところ、丸い子が48個体、しわの子が52個体得られました。丸い形質はしわに対して完全に顕性とします。未知の親の遺伝子型と、丸い子の遺伝子型を求めましょう。突然変異などは考えません。

1. 未知の親の候補をAAとAaに絞ります。丸いという表現型だけでは、この2つを区別できないからです。初めからAAと置かず、可能性を並べます。
2. しわの子aaに注目します。相手の親から渡るのはaだけですが、aaになるには未知の親からもaを受け取る必要があります。したがって、未知の親はaを持っています。
3. 未知の親をAaと判定し、子の遺伝子型を書きます。Aa × aaでは、Aとaが受精したAa、aとaが受精したaaが生じます。丸い子は必ずAaで、AAは生じません。

答え：未知の親はAa、丸い子もAaです。

48：52は厳密な1：1ではありませんが、期待比1：1と矛盾しないばらつきとして読めます。比を先に丸暗記して判定するより、aaの子へaを渡した親は誰かを追うほうが、根拠が明確になります。一方、少数の子がすべて丸い場合には、Aaの親から偶然Aばかりが渡った可能性もあるため、直ちにAAと断定できません。

例題2　独立する2遺伝子の確率を求める

A・aとB・bは異なる染色体対にあり、AとBはそれぞれ完全に顕性です。AaBbどうしを交配したとき、Aの顕性形質を示し、Bについては潜性形質を示す子の確率を求めましょう。また、子が160個体なら、その表現型の期待個体数はいくつでしょうか。どの遺伝子型でも生存率は等しいとします。

1. Aだけに注目し、Aa × Aaと書きます。Aの顕性形質を示すAAまたはAaの確率は、図1から3/4です。2遺伝子を同時に扱う前に、それぞれの条件を解くと整理できます。
2. Bだけに注目し、Bb × Bbと書きます。Bについて潜性形質を示すのはbbだけなので、確率は1/4です。顕性と潜性の指定をここで対応させます。
3. 独立するため、同時に起こる確率を掛けます。3/4 × 1/4＝3/16です。さらに160 × 3/16＝30より、期待個体数は30個体です。

答え：確率は3/16、期待個体数は30個体です。

同じ方法で、両方が顕性なら9/16、Aが潜性でBが顕性なら3/16、両方が潜性なら1/16となります。これが9：3：3：1の由来です。Aが顕性であることをA−と表すと、A−はAAまたはAaをまとめた記号で、別の対立遺伝子を意味しません。期待個体数は平均的な見込みであり、実際に必ず30個体になるという予言でもありません。

例題3　連鎖した遺伝子の組換え価を求める

AB/abの個体をab/abの個体と検定交雑しました。子はAaBbが420個体、aabbが420個体、Aabbが80個体、aaBbが80個体でした。各遺伝子には完全な顕性関係があり、子の表現型で4群を区別でき、生存率も等しいとします。組換え価と、調べた親がつくる4種類の配偶子の推定割合を求めましょう。

1. 相手の配偶子abを差し引くつもりで、調べたい親の配偶子を復元します。AaBbはAB、aabbはab、AabbはAb、aaBbに対応するものはaBです。検定交雑だからこそ、子の型が調べたい親の配偶子を反映します。
2. 親の配置AB/abと比べて親型と組換え型を分けます。ABとabが親型、AbとaBが組換え型です。単に少ない群を選ぶのではなく、元の染色体上の組合せを根拠にします。
3. 組換え型を両方足し、全体で割ります。（80＋80）÷（420＋420＋80＋80）× 100＝16%です。配偶子はABとabが各42%、AbとaBが各8%と推定されます。

答え：組換え価は16%、配偶子AB・abは各42%、Ab・aBは各8%です。

図2のように、4種類の棒を同じ目盛りで描くと、親型2種類が多く、組換え型2種類が少ないことが見えます。棒は親型を紺、組換え型を赤で区別しています。これは配偶子の割合を表す図であり、染色体の物理的な長さを表す図ではありません。

図2で赤い棒を1本だけ読んで8%と答えると、もう一方の組換え型を数え落とします。逆に、16%をAbとaBのそれぞれに割り当てるのも誤りです。通常の対称なモデルでは、組換え価をr%とすると組換え型は各r/2%、親型は各（100−r）/2%になります。ただし、この関係は生存率や配偶子の生じやすさに偏りがないという条件で使います。

例題4　三点交雑で中央の遺伝子を見つける

3遺伝子を同時に調べる検定交雑を三点交雑といいます。ABC/abcの個体をabc/abcと交配し、子から復元した配偶子が次のようになりました。単一乗換えや二重乗換えがまれな通常の教材の条件で、各群の生存率は等しいとします。遺伝子の順序と、隣り合う2区間の組換え価を求めましょう。

1. 最も多いABCとabcを親型、最も少ないAbCとaBcを二重乗換え型と読みます。近い3遺伝子の通常の問題では、2区間の両方で乗換えが起こる型は少なくなるためです。ただし、個体数の大小だけによる判定は、こうした問題の条件が前提です。
2. ABCとAbC、abcとaBcをそれぞれ比べます。外側のAとCの組合せを保ったまま、Bだけが入れ替わっています。二重乗換えで中央の遺伝子だけが変わるので、順序はA−B−Cです。逆向きのC−B−Aも同じ並びを表します。
3. AとBの組合せだけを読み、AbまたはaBになる群を足します。Abc、aBC、AbC、aBcの合計は50＋50＋10＋10＝120です。全体は1000なので、A−B間は12%です。
4. BとCの組合せだけを読み、BcまたはbCになる群を足します。ABc、abC、AbC、aBcの合計は90＋90＋10＋10＝200です。したがって、B−C間は20%です。二重乗換え型を両区間に含めるのは、それぞれの区間で組合せが変わっているからです。

答え：順序はA−B−CまたはC−B−A、A−B間の組換え価は12%、B−C間は20%です。

外側のAとCだけを見ると、組換え型はAbc、aBC、ABc、abCなので、組換え価は28%です。12＋20＝32%とは一致しません。二重乗換え型20個体は外側の組合せが親型に戻り、2点だけの観察では検出されないからです。隣接区間を足すと二重乗換えを2回数えるため、32−2 × 2＝28と対応します。三点交雑では、合計の計算より先に、各群のどの遺伝子の組合せが変わったかを確かめましょう。

つまずきやすいところと直し方

AaBbなら配偶子は必ず4種類が同率、とは限りません

誤った書き方は「AaBb → AB、Ab、aB、abが各1/4」です。どこが違うかというと、AaBbは対立遺伝子の種類を示すだけで、独立か連鎖かを示していない点です。独立なら各1/4ですが、完全連鎖として乗換えを考えないAB/abでは、ABとabが各1/2になり、AbとaBはできません。

正しい書き方は「配置と組換え価を確認 → 配偶子の種類と割合」です。たとえばAb/aBで組換え価16%なら、親型Ab・aBが各42%、組換え型AB・abが各8%です。同じAaBbでも、例題3とは多い配偶子が逆になります。交配表を描いたあとも、配偶子が同率でなければ、ますの数だけで確率を求めないようにします。各ますの確率は、行と列にある配偶子の確率の積です。

組換え価の分母から親型を外してはいけません

誤った書き方は「組換え価＝80÷（80＋80）× 100＝50%」です。どこが違うかというと、組換え型の中で一方の型が占める割合を計算してしまっている点です。知りたいのは、配偶子全体の中で組換え型がどれだけ生じたかなので、分母には親型も含めます。

正しい書き方は「組換え型2群の合計 ÷ 全群の合計 × 100」です。例題3なら160÷1000×100＝16%となります。計算の前に、表の右に「親」「組換え」と書き込み、全体の合計を一度独立に求めると数え落としを防げます。三点交雑では「何と何の間の組換えか」も明記し、A−B間とB−C間で別々に群を選びます。

伴性遺伝では、性別を条件に含めるかで分母が変わります

誤った書き方は「XᴬXᵃの雌とXᴬYの雄の子では、潜性形質の子は1/2」です。どこが違うかというと、雄だけを見た割合を子全体の割合にしている点です。雌の配偶子はXᴬとXᵃ、雄の配偶子はXᴬとYで、それぞれ同率とします。子の雌雄も同率で、各遺伝子型の生存率に差がない場合を考えます。

図3のように組み合わせると、子はXᴬXᴬ、XᴬXᵃ、XᴬY、XᵃYの4種類で、各1/4です。潜性形質が現れるのはXᵃYだけなので、正しい書き方は「子全体では1/4、雄のうちでは1/2、雌のうちでは0」です。赤いますがその形質を示す子に対応します。

図3では父のYを受け取ると雄、父のXを受け取ると雌になります。したがって、この条件では父のX染色体上の対立遺伝子は息子へ直接伝わりません。父の形質をそのまま息子に写すのではなく、息子のXは母から来ると確かめます。また、XᴬXᵃは潜性形質を示さなくてもaを持ち、次世代へ渡す可能性があります。「形質が現れない」と「遺伝子を持たない」は別です。

練習問題

練習1　遺伝子型と表現型の比

完全な顕性関係があるAとaについて、Aaどうしを交配します。子のAA：Aa：aaの比と、顕性：潜性の表現型の比を求めましょう。さらに、顕性の子だけを取り出したとき、Aaである確率を求めてください。配偶子の形成、受精、生存率に偏りはありません。

練習2　独立する遺伝子の検定交雑

A・aとB・bは独立し、それぞれ完全な顕性関係があります。AaBbをaabbと交配して子が240個体得られるとき、両方の顕性形質を示す子の期待個体数を求めましょう。調べたい親の配偶子を4種類書いてから計算してください。各群の生存率は等しいとします。

練習3　配置が逆の連鎖

Ab/aBの個体をab/abの個体と検定交雑しました。調べたい親の配偶子に対応する子は、Abが180個体、aBが180個体、ABが20個体、abが20個体でした。親型、組換え型、組換え価を求めましょう。さらに同じ条件で子を1000個体得た場合、ABに対応する子の期待個体数を求めてください。各群の生存率は等しいとします。

練習4　父のXはどの子に渡るか

雌がXX、雄がXYの生物で、X染色体上のaによる形質は潜性です。Yには対応する対立遺伝子はありません。XᴬXᵃの雌とXᵃYの雄を交配するとき、潜性形質を示す子の割合を、子全体、雌のうち、雄のうちに分けて求めましょう。雌雄は同率で、配偶子の形成や各群の生存率に偏りはないとします。

答えと解説

練習1：遺伝子型は1：2：1、表現型は3：1、顕性の子のうちAaは2/3です。全体ではAaは1/2ですが、顕性の子に絞るとaaを除くため、AAとAaを合わせた3つ分のうち2つ分になります。どの集団の中での確率かを確かめる問題です。

練習2：60個体です。AaBbの配偶子はAB、Ab、aB、abが各1/4で、相手の配偶子はabだけです。両方の顕性形質を示すAaBbになるにはABが必要なので、240 × 1/4＝60です。AaBbどうしの交配ではないため、9/16を使わない点に注意します。

練習3：親型はAbとaB、組換え型はABとab、組換え価は10%、ABに対応する子の期待個体数は50個体です。（20＋20）÷400×100＝10%で、ABだけなら20/400＝1/20です。1000 × 1/20＝50となり、組換え型全部の期待個体数100個体とは区別します。

練習4：子全体、雌のうち、雄のうちのいずれも1/2です。子はXᴬXᵃ、XᵃXᵃ、XᴬY、XᵃYが各1/4で、潜性形質を示すのはXᵃXᵃとXᵃYです。雌でも父と母からaを受け取れば潜性形質が現れます。伴性遺伝なら必ず雄だけに現れる、とは考えないようにしましょう。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

配偶子の組合せを整理する力は、次に学ぶ配偶子形成と受精で役立ちます。交配表の上と左にある記号は減数分裂の結果であり、表の内側は受精後の遺伝子型です。遺伝の表を、細胞の中で起こる過程へ戻して読めるようにすると、記号だけの操作から抜け出せます。

家で5分あれば、まず紙を上下に分け、上にAaの親、下にAとaの配偶子を書いてみましょう。別の紙にも同じものを書き、2枚を向かい合わせて子の組合せを説明します。答えの比を言う前に、各対立遺伝子がどちらの親から来たかまで話せれば、分離と受精がつながっています。

もう1つは、例題3の4群を書いた小さな表から、親型と組換え型を色分けし、分子と分母を指で示す確認です。続けて親の配置だけをAb/aBに変え、多い群がどちらになるか説明してみましょう。個別指導では、計算が合わないときもすぐに比を覚え直すのではなく、対立遺伝子の意味、配偶子に入る数、染色体上の配置のうち、どこで読み違えたかまで戻って確かめます。

まとめ

交配の問題で問われているのは、決まった比を思い出せるかだけではありません。同じ表現型の親でも、持つ対立遺伝子やその配置が違えば、子に現れる割合は変わります。表の数値から説明を組み立てるときには、与えられた条件のもとで何を推定でき、少数の結果だけでは何を断定できないかも区別しましょう。

答えを見直す際には、得られた遺伝子型をもう一度両親の配偶子へ分けてください。その両方を親がつくれると確認できれば、交配表の根拠が見えます。遺伝の比は、親から子へ渡った対立遺伝子の道筋を数えた結果です。