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【生物】生物の系統と分類を図解で総まとめ—分類の階級・3 ドメイン・系統樹の読み方・分子系統学|武蔵野個別指導塾

【生物】生物の系統と分類を図解で総まとめ—分類の階級・3 ドメイン・系統樹の読み方・分子系統学のアイキャッチ 武蔵野個別指導塾
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枝の並び替えや塩基配列の比較を扱う例題と3枚の図で、分類の階級、3ドメイン、系統樹、分子時計を学び、近縁関係を共通祖先から説明する力を育てましょう。

よくあるのは、放課後の廊下の掲示板の前で生物の分類を示した図を見て、「隣に描かれた生物どうしが、いちばん近い仲間なのだろう」と考え、そのまま系統樹の問題でも隣同士を選んでしまう場面です。姿が似ていること、同じ場所にいること、図の上で近くに置かれていることは、いずれも共通祖先を確かめたことにはなりません。生物の系統と分類では、見た目の印象から一歩進み、何を根拠に仲間を分けたのかを考えます。

分類の階級には覚える順番がありますが、系統樹は用語の暗記だけでは読めません。枝を祖先側へたどり、どこで合流するかを比べる操作が必要です。さらにDNAの塩基配列を比べれば、形だけでは気づきにくい関係にも手がかりが得られます。分類の名前、枝分かれの関係、配列の違いを結びつけて、答えの根拠を言葉にしていきましょう。

この単元で身につけること

生物基礎で学んだ原核細胞と真核細胞の違い、これまでの単元で学んだDNAの共通性や進化のしくみが、分類の根拠につながります。名称を覚える学習と、資料から関係を読み取る学習を往復すると、知識を使う場面がはっきりします。

基本の考え方

種を名前で示し、階級でまとめる

種は、生物を分類するときの基本単位です。有性生殖をする生物について、教科書では、自然の状態で交配して生殖能力のある子孫を残せる個体の集まりを同じ種とする考え方が説明されます。ただし、この基準だけであらゆる生物を分類できるわけではありません。無性生殖をする生物や化石では交配を確かめられないため、形態や遺伝情報なども使って判断します。「交配を調べれば必ず決まる」と一般化しないことが大切です。

学名は、種を国際的に表すための名前です。二名法では、属名と種小名を組み合わせて示します。ヒトの学名は Homo sapiens で、Homo が属名、sapiens が種小名です。属名の先頭は大文字、種小名の先頭は小文字にし、印刷では通常、両方を斜体で表します。種小名だけで種を特定するのではなく、2語を組み合わせて初めてその種の学名になります。属名が同じでも種小名が違えば、通常は異なる種を指します。

分類の階級は、大きい方からドメイン、界、門、綱、目、科、属、種の順です。小さい集まりが大きい集まりに含まれる関係になっており、同じ属に分類される2種は、同じ科にも分類されます。逆に、同じ科だからといって同じ属とは限りません。たとえば、ネコとライオンはともにネコ科に分類されますが、属は異なります。階級は整理の段階を示しており、科という階級だけから「何年前に分かれた」と時間を決めることはできません。

3ドメインと主要な生物群

ドメインは界より上位の大きな分類群です。教科書では、リボソームRNAの塩基配列などの比較に基づき、生物を細菌、アーキア、真核生物に分ける3ドメイン説が説明されます。細菌はバクテリア、アーキアは古細菌とも呼ばれます。名称に「古」があっても、現生のアーキアが進化せずに残った祖先だという意味ではありません。

図1のように、核膜で囲まれた核の有無に注目すると、細菌とアーキアはいずれも原核生物に含まれます。しかし、原核生物という共通の細胞のつくりだけで、両者を同一のドメインにはまとめません。細胞膜を構成する脂質や遺伝情報を扱うしくみなどにも違いがあり、アーキアには真核生物と共通する分子的な特徴があります。原核生物と真核生物という区別と、3ドメインという区別は、同じ分け方ではないのです。

図1 核の有無と対応させて整理した3ドメイン

図1は3つのドメインの細胞の特徴を対比する図で、枝分かれの歴史を示す系統樹ではありません。細菌には大腸菌やシアノバクテリアなどが含まれます。シアノバクテリアは酸素を生じる光合成を行いますが、葉緑体をもつ植物ではありません。アーキアにはメタン生成に関わるものなどがあり、極端な環境だけでなく海洋や土壌などにも生息します。真核生物には、核と、ミトコンドリアなどの細胞小器官をもつ多様な生物が含まれます。

真核生物の主要な群の特徴も、栄養の取り方や細胞のつくりと結びつけて押さえます。動物は食物を体内に取り込み、細胞壁をもちません。菌類は体外に消化酵素を分泌して分解した物質を吸収するものが多く、細胞壁にはキチンなどが含まれます。植物ではセルロースを主成分とする細胞壁が見られ、光合成を行う細胞には葉緑体があります。キノコは光合成をしない菌類であり、動かないという印象だけで植物に含めないようにします。

陸上植物では、コケ植物には根・茎・葉を通じて発達した維管束がなく、シダ植物と種子植物には維管束があります。維管束は水や養分の通路となる組織です。種子植物のうち裸子植物では胚珠がむき出しで、被子植物では胚珠が子房に包まれています。動物では、節足動物に外骨格と関節のある付属肢、軟体動物に外とう膜、脊索動物に少なくとも発生のある時期の脊索という特徴が見られます。脊椎動物は脊索動物の一部です。群の名称と、その群を見分ける構造を対にして整理します。

一方、原生生物や藻類という呼び名でまとめられる生物には、系統の異なる多様なものが含まれます。生活のしかたや見た目による便利な呼び名と、共通祖先からまとまる分類群は、いつも一致するわけではありません。単細胞か多細胞か、光合成をするかだけで全体の系統を決めないようにしましょう。

系統樹は祖先を共有する関係を表す

系統とは、生物が進化してきた道筋です。系統樹は、その道筋を枝分かれの形で表した図です。根のある系統樹では、根が祖先側にあり、分岐点は系統が分かれた共通祖先に対応します。先端には比較対象の種や分類群が置かれます。先端の2群から根へ向かってたどり、最初に合流する点が、それらの最も新しい共通祖先です。

この共通祖先をより新しく共有するものどうしが、より近縁だと判断できます。枝が分かれる場所で左右や上下を入れ替えても、つながりが同じなら系統関係は変わりません。また、年代や変化量の目盛りがない系統樹では、描かれた枝の長さに数量的な意味を読み込めません。横に長く描かれているから長い時間がたった、と決めつけるのは誤りです。

系統樹を作る手がかりには、共通祖先に由来する相同な形質があります。形質とは、体の構造などの特徴です。ヒトの腕とコウモリの前肢は、用途が違っても基本的な骨の配置が対応しており、相同器官の例になります。一方、昆虫の翅と鳥の翼は飛ぶはたらきが似ていますが、飛行器官としての起源は異なります。このような相似や、異なる系統で似た特徴が進化する収斂に注意しなければ、見た目だけの分類になってしまいます。

分子系統学では、DNAの塩基配列やタンパク質のアミノ酸配列などから系統を推定します。比較するのは、共通祖先に由来する対応した配列です。違いの少ない配列は近縁関係の手がかりになりますが、無関係な遺伝子や長さのそろわない領域を、そのまま比べても意味はありません。資料のどこが対応しているかを確かめる操作が、形態の比較にも分子の比較にも共通しています。

例題で解き方を確かめる

例題1 分類の階級から必ずいえること

生物PとQは同じ属の異なる種、生物RはPと同じ科の異なる属に分類されています。PとQが同じ科に属するか、PとRが同じ種に属するかを答え、理由を説明しましょう。ここでは、それぞれの生物に対して同じ分類体系を用いています。

  1. 階級を大きい順に「科、属、種」と並べます。先に包含関係を確かめるのは、共通する階級から何がいえるかを区別するためです。
  2. PとQは同じ属なので、その属を含む科も共通すると判断します。属が科の中に含まれることから、個々の生物名を知らなくても答えられます。
  3. PとRは属が異なるので、同じ種ではないと判断します。同じ種に分類されるなら属も共通するため、条件に反するからです。

答え:PとQは同じ科に属し、PとRは異なる種です。

この問題で「同じ科なら同じ属」と逆向きに読まないことが重要です。大きい箱が同じでも、その中の小さい箱は別々であり得ます。また、この条件だけから3種の分岐年代を数値で答えることはできません。分類の階級の問題と、年代を求める問題は、与えられた根拠が違います。

例題2 系統樹の枝をたどる

図2の系統樹で、A、B、Cのうち互いに最も近縁な2群を答えましょう。また、Cとの近縁さをAとBで比べたとき、どちらが近いといえるでしょうか。Oは比較対象の外側に位置する外群で、根の位置を考える手がかりとして置いてあります。

図2 共通祖先の位置から近縁関係を判断する系統樹
  1. 根から先端へたどり、Oが分かれたあとにCが分かれ、さらにAとBが分かれることを確かめます。図の先端の並びではなく、分岐の順序を読むためです。
  2. AとBを祖先側へたどり、共通祖先Yで合流することを確かめます。AとC、BとCはどちらも共通祖先Xまで戻るので、Yを共有するAとBの方が近縁です。
  3. CとA、CとBの組合せを比べます。最も新しい共通祖先はどちらもXなので、この系統樹ではCに対してAとBは同じ近縁関係です。

答え:最も近縁なのはAとBで、Cに対するAとBの近縁さは同じです。

図2ではCがBの下に描かれていますが、それはCがAよりBに近縁だという根拠にはなりません。また、YがXより新しいというのは、Xの子孫の系統上にYがあるからです。図2に年代の尺度はないため、XとYの間の経過年数や、AとBの配列の違いの数までは読み取れません。

例題3 形質表と塩基配列から系統を推定する

4群O、C、A、Bについて、形質p、q、rの有無を調べたところ、次の表になりました。0はその形質がない状態、1はある状態です。Oを外群とし、この問題では各形質の1への変化がそれぞれ1回だけ起こり、その後の消失はないと仮定します。どのような枝分かれが考えられるでしょうか。

群 形質p 形質q 形質r 対応する8塩基の配列
O 0 0 0 AAAAAAAA
C 1 0 0 CCCAAAAA
A 1 1 0 CCCGGAAA
B 1 1 1 CCCGGTAA
  1. 外群Oの状態と比較し、pはC・A・Bが共有する新しい形質と考えます。比較対象すべてに昔からある特徴より、特定のまとまりで新たに共有した特徴の方が、そのまとまりを見いだす根拠になるためです。
  2. qを共有するAとBを、さらに小さいまとまりにします。rはBだけにあるので、Bに至る枝で生じた変化として置けば、表全体を矛盾なく説明できます。
  3. 配列の同じ位置を左から比べます。AとBは6番目だけが異なるので相違は1か所、AとCは4・5番目の2か所、BとCは4・5・6番目の3か所です。AとBの相違が最少という結果は、形質表から得たまとまりと整合します。

答え:Oが外側で、Cが分かれたあとにAとBが分かれる図2の関係が考えられ、配列の相違数はA–Bが1、A–Cが2、B–Cが3です。

外群との比較で推定した祖先的な状態に対して、新たに生じた状態を派生形質といいます。その派生形質を共有することが、まとまりを見いだす手がかりになります。この問題のpとqは、その使い方を単純化して示しています。BだけのrはBを区別する特徴ですが、それだけではBがAとCのどちらに近いかは決まりません。

なお、現実の配列では同じ位置に変化が複数回起こることがあり、たまたま同じ塩基になることもあります。短い配列の違いが最少だからといって、常に系統が確定するわけではありません。実際の推定では複数の形質や十分な配列を比べ、異なる資料が同じ関係を支持するかを確かめます。

例題4 分子時計で分岐の時期を考える

対応する長さ1,000塩基のDNA領域を2系統間で比較すると、20か所に違いがありました。この領域では、各系統で100万年あたり平均5か所の塩基置換が一定の速さで蓄積するとします。分岐後の両系統で変化が独立に蓄積し、同じ位置での繰り返しの置換などを無視できるとき、分岐は何年前と推定できますか。

  1. 1系統の変化と2系統間の違いを区別します。分岐後は双方の枝で変化が起こるため、比較で見つかった20か所を片方の枝の変化だけと考えてはいけません。
  2. 2系統の違いが増える速さを、5+5=10か所/100万年と求めます。問題の速さが「各系統」とされているので、双方の寄与を加える必要があります。
  3. 20÷10=2より、100万年の2倍と求めます。相違数を2系統間の蓄積速度で割ることで、両者が分かれてからの経過時間になります。

答え:分岐は200万年前と推定されます。

このように、配列の変化がほぼ一定の速さで蓄積することを利用して分岐時期を推定する考え方が分子時計です。速さはどの遺伝子や系統でも同じとは限らず、通常は化石などから得られる年代の情報も手がかりにします。問題で最初から「2系統間の相違が増える速さ」が与えられていれば、さらに2倍にはしません。何についての速さなのかを、単位と文章の両方で確かめます。

つまずきやすいところと直し方

誤り1 原核生物を1つのドメインと書く

誤った書き方は「核がないので、細菌もアーキアも細菌ドメインである」です。核の有無は細胞の大きな区別には使えますが、細菌とアーキアの分子的な違いを消す根拠にはなりません。細胞の構造という共通点と、進化の歴史を反映した分類を混同しています。

正しい書き方は「細菌とアーキアはともに原核生物だが、3ドメイン説では別のドメインに分ける」です。核があるかを確かめたあとに、どのドメインかをもう一段階考えます。真核生物の中にも単細胞生物がいるので、「単細胞だから細菌」という判定も避けましょう。細胞の数と核の有無は別の特徴です。

誤り2 隣の先端や長い枝を根拠にする

誤った書き方は「図2ではBとCが隣なので最も近縁で、長い枝のOが他の生物の祖先である」です。先端の配置は描き方で変えられ、枝の長さも尺度がなければ時間を示しません。さらに、先端に示された現生のOは、共通祖先そのものではありません。

図3のように、AとBの分岐点で2本の枝を入れ替えても、AとBが共有する共通祖先は同じです。先端の上下が変わっても、AとBが組になる関係、Cがその外側で分かれる関係は保たれます。まずは囲めるまとまりが同じかを見比べると、見た目に惑わされにくくなります。

図3 先端の並びを入れ替えても変わらない系統関係

正しい書き方は「AとBは、Cと共有する祖先より新しい共通祖先を共有するため最も近縁である」です。早く枝分かれした系統でも、その先端まで独自の進化が続いています。「下等」「高等」という一列の段階に並べるのではなく、各枝で変化が重なった歴史として読みます。

誤り3 似た特徴を全部、近縁の証拠にする

誤った書き方は「飛べる生物をまとめれば、同じ共通祖先だけに由来する分類群になる」です。飛行は異なる系統でも進化しており、機能が似ているだけでは由来が共通とはいえません。また、脊椎動物の四肢のように広い範囲が共有する特徴だけでは、その内側の細かな分岐を決められません。

正しい書き方は「対応する器官の構造や派生形質、分子の配列などを比較し、共通祖先に由来する特徴かを検討する」です。ある共通祖先とその子孫すべてを含むまとまりを単系統群といいます。図2ではAとBは単系統群として取り出せますが、AとCだけを集めてBを除くと、その共通祖先Xの子孫すべてを含みません。系統を反映した分類を考えるときは、選んだ祖先から伸びる枝を途中で取りこぼしていないかが確認点になります。

練習問題

練習1 階級と学名

ドメイン、属、門、種、科、界、目、綱を大きい順に並べましょう。また、Homo sapiens の属名と種小名をそれぞれ答え、「同じ科の生物なら、必ず同じ属である」という文の正誤を判断しましょう。

練習2 3ドメインと生物群

核膜で囲まれた核がなく、酸素を生じる光合成を行うシアノバクテリアは、どのドメインに含まれますか。また、キノコを植物に含めない理由を、栄養の取り方に注目して説明しましょう。

練習3 枝分かれとまとまり

図2で、Oを除く3群について、AとC、BとCのうち、より新しい共通祖先を共有する組を答えましょう。また、AとCだけを含みBを含まない集合は単系統群ですか。共通祖先Xの子孫に注目して説明しましょう。

練習4 配列比較と分子時計

対応する8塩基の配列が、Pでは AACCGGTT、Qでは AATCGGTA、Rでは TTTTGGTA でした。P–Q、Q–R、P–Rの相違数を数え、最も違いが少ない組を答えましょう。続いて別の長いDNA領域では、PとQの相違が12か所で、2系統間の相違が増える速さは100万年あたり4か所でした。速さが一定で繰り返しの置換などを無視できるとして、分岐時期を求めましょう。

答えと解説

練習1の答えは「ドメイン、界、門、綱、目、科、属、種」です。属名は Homo、種小名は sapiens です。判定する文は誤りで、科の中には異なる属が含まれ得ます。同じ属なら同じ科ですが、その逆は必ずしも成り立ちません。

練習2の答えは「細菌ドメイン」です。シアノバクテリアは原核生物であり、光合成をするという特徴だけで真核生物の植物に入れることはできません。キノコは菌類で、光合成を行わず、有機物を分解して吸収する栄養の取り方をします。動かないかどうかだけを分類の基準にしないようにします。

練習3では「どちらも同じ共通祖先Xを共有するので、片方だけがより新しいとはいえない」が答えです。AとCだけの集合は単系統群ではありません。Xの子孫にはBも含まれるため、Xからの子孫すべてを集めるならA・B・Cが必要です。

練習4の相違数は「P–Qが2か所、Q–Rが3か所、P–Rが5か所」で、最少はP–Qです。分子時計の計算は12÷4=3なので、分岐は300万年前です。今回は2系統間の速さがすでに与えられているため、4をさらに2倍にはしません。最初の8塩基の比較と、別の領域の年代計算は資料が異なるので、相違数を取り違えないようにしましょう。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

系統樹を読む力は、進化の資料問題だけでなく、遺伝子やタンパク質を比較する実験考察でも使います。異なる生物の同じ器官を比べるときに、機能の類似なのか共通祖先から受け継いだ構造なのかを区別できれば、発生や環境への適応の説明も整理できます。次に複数の資料を使う問題へ進んだら、それぞれの資料がどの枝分かれを支持しているのかを結びつけてみましょう。

家庭では、5分でできる確かめ方が2つあります。1つ目は図2を紙に写し、AとBの上下を入れ替えてから「変わったものは配置、変わらないものは共通祖先」と説明する方法です。2つ目は例題3の配列を1文字ずつ縦にそろえ、違う位置に印を付けて相違数を数え直す方法です。答えだけでなく、比べた位置を残すと読み落としを見つけられます。

個別指導で確かめる際は、階級の混乱なら集合の包含関係まで、系統樹の混乱なら2本の枝が合流する位置まで戻ります。配列の計算で止まる場合も、割り算の前に「対応する位置」と「各系統か2系統間か」を一緒に読み取ります。

まとめ

分類表で同じ箱に入ることと、系統樹で同じ祖先から枝分かれすることを結びつけると、生物名の集まりが歴史をもった関係として見えてきます。判断に迷ったときは、選んだ2群から祖先へ戻り、どの位置で初めて合流するかを指で確かめてみましょう。その操作を説明できれば、図の向きが変わっても根拠を保てます。生物どうしの近さを決めるのは、紙面上の隣り合いではなく、共有してきた祖先の歴史です。

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