【生物】動物の行動を図解で総まとめ—生得的行動 学習・かぎ刺激・定位・ミツバチのダンス・学習の種類｜武蔵野個別指導塾

かぎ刺激を調べる模型実験、ミツバチのダンスの角度、条件づけの違いを3枚の図と例題で整理し、行動のきっかけと経験の影響を根拠から説明できるように学びましょう。

よくあるのは、塾の玄関の傘立ての前で友人を待ちながら問題集を開き、「魚が赤い模型に攻撃するのも、犬が音でだ液を出すのも、刺激に反応しているのだから同じではないか」と手が止まる場面です。どちらにも刺激と反応がありますが、その結びつきがどのように成立したかを見ないと、行動の種類は区別できません。動物の行動を学ぶときは、見えた動きだけでなく、行動する前にどのような経験があったかにも目を向けます。

もう1つ、ミツバチのダンスでは、巣板の上向きが屋外の北だと思い込むと、図が読めなくなります。図の基準を1つずつ決めれば、複雑に見える行動も、刺激、体の向き、経験、行動後の結果に分けて整理できます。用語を丸暗記する前に、何を比べればその説明を確かめられるかまで追っていきましょう。

この単元で身につけること

• 生得的行動と学習の違いを説明します。ある行動を身につけるために、その個体の特定の経験が必要かという点から考えます。
• かぎ刺激を実験から見つけます。模型の色と形を分けて比べ、行動を引き起こす手がかりを絞ります。
• 走性と反射を区別します。刺激源に対する移動方向が問題なのか、刺激に対する一定の反応が問題なのかを読み取ります。
• 太陽コンパスとミツバチの8の字ダンスを関連づけます。太陽の方向を基準にした角度と、尻振り部分の向きの対応を使います。
• 慣れ、刷込み、古典的条件づけ、オペラント条件づけを整理します。何を経験し、何が変化したかを短い文で表せるようにします。

前の単元で学ぶ受容器、神経系、効果器のつながりは、刺激を受け取って行動を起こすしくみの土台です。ここではその土台の上に、個体の経験や周囲の状況がどう関わるかを重ねます。行動の名称だけでなく、そう判断した条件も答えに添えることが目標です。

基本の考え方

生得的行動とかぎ刺激を切り分ける

動物の行動は、外部や体内の変化に応じて生じる活動です。外部から与えられる光、音、においなどは刺激になり、空腹や繁殖に関わる体内の状態も行動の起こりやすさに関わります。同じ刺激を与えても、動物がいつも同じ強さで反応するとは限りません。どの時期の、どの状態の個体を調べたかが必要です。

生得的行動は、その行動を身につけるための特定の学習をしなくても、適切な発達段階や条件のもとで現れる行動です。遺伝的な基盤をもち、その種に特徴的なものが見られます。ただし、「生まれた瞬間からすべて完成している」「環境の影響を一切受けない」という意味ではありません。繁殖期に現れる行動も、生得的行動に含まれます。

これに対し、経験によって行動が変化することを学習といいます。筋肉が疲れて動けなくなる変化や、成長に伴って自然に現れる変化を、そのまま学習とは呼びません。何を経験した結果、どの刺激への反応やどの行動の起こりやすさが変わったかを確かめます。現実の行動では生得的なしくみと学習が組み合わさるため、両者を互いに無関係な箱に分けるのも不正確です。

特定の生得的行動を引き起こす手がかりとなる刺激を、かぎ刺激といいます。教科書では、繁殖期のイトヨの雄が、別の雄の腹部の赤色に反応して攻撃行動を示す例が扱われます。魚らしい輪郭全体を精密に見分けなければ攻撃できないのではなく、特定の特徴が引き金になる点が大事です。

図1のように、形と赤色の有無を組み合わせた模型を用意すると、どの特徴の影響かを考えやすくなります。ここで示すのは模型の条件の模式図であり、個々の動物の反応を一律に予測する図ではありません。模型の大きさ、提示位置、提示時間などをそろえて比較する必要があります。

図1のAとBでは形を同じにして赤色だけを変え、CとDでも同じ比較をしています。AとCの比較では、赤色をもつという共通点を残しながら形を変えています。複数の特徴を同時に変えてしまうと、反応の差がどちらによるものかわかりません。行動の問題も、対照を置くという実験の基本に戻って解けます。

定位、走性、反射は何を表すか

定位とは、動物が周囲の手がかりを使って、体の向きや移動する方向を定めることです。刺激源に対して方向性のある移動をする性質を走性といいます。刺激源に近づく方向への移動を正の走性、遠ざかる方向への移動を負の走性と呼びます。光に向かって移動するなら正の光走性です。「正」は良い行動、「負」は悪い行動という評価ではありません。

走性を判定するには、刺激の強さだけでなく刺激源の位置と移動方向の関係を見ます。明るい場所で動く速さだけが増したという観察では、光源へ向かったとは限らず、正の光走性とは断定できません。また、ある場所に多く集まったという結果だけでは、そこへ向かって進んだのか、そこで止まりやすかったのかを区別できない場合があります。軌跡や向きの情報を読むことが役立ちます。

反射は、刺激に対して意識的な判断を介さずに起こる一定の反応です。熱いものに触れたときに手を引く反応などが例です。刺激の情報は受容器から神経系へ伝わり、効果器のはたらきにつながります。反射と走性は、同じ分類基準で対になっている語ではありません。反射では反応のしくみに、走性では刺激に対する移動方向に注目しています。

太陽コンパスは、太陽の位置を手がかりとして進む方角を定めるしくみです。太陽の見かけの位置は時刻によって変化するため、一定の方角を保つには時刻に応じた補正が必要になります。教科書では、体内時計と結びつけて説明されます。太陽を基準に進めることと、太陽に近づこうとする正の走性とは異なります。太陽に対してある角度を保って進むこともできるからです。

学習の種類を経験の中身から見る

慣れは、害を伴わない刺激が繰り返されることで、その刺激に対する反応が弱くなる学習です。初めは驚いていた音に、繰り返し接するうちに反応しにくくなる場合などです。ただし、反応が弱くなったという観察だけで慣れと決めてはいけません。感覚器が刺激を受け取りにくくなった可能性や、効果器が疲れた可能性も考え、ほかの刺激への反応などを確かめます。

刷込みは、発達の特定の時期に経験した対象などが、その後の行動に強く影響する学習です。教科書では、ふ化後の一定の時期に見た動く対象を追う鳥のひなの例で説明されます。この学習が起こりやすい限られた時期を敏感期といいます。早い時期に覚えたことをすべて刷込みと呼ぶのではなく、学習が成立する時期に制約があることに注目します。

古典的条件づけは、もともと反応を引き起こす刺激と、初めはその反応を引き起こさない刺激を結びつける学習です。食物によってだ液が出る場合、食物を無条件刺激、だ液の分泌を無条件反応と呼びます。音を鳴らした直後に食物を与える経験を繰り返すと、音だけでもだ液が出るようになることがあります。このとき音は条件刺激、音によるだ液の分泌は条件反応です。

オペラント条件づけは、自発的な行動とその結果が結びつき、以後の行動の起こりやすさが変わる学習です。例えば、レバーを押すと餌が得られる経験によって、レバーを押す行動が増えます。行動が増えるようにはたらくことを強化と呼びます。古典的条件づけでは刺激どうしの関係、オペラント条件づけでは行動と結果の関係を読むと、見分ける軸がそろいます。

例題で解き方を確かめる

例題1　模型実験からかぎ刺激を考える

繁殖期のイトヨの雄に、図1の4種類の模型を同じ時間ずつ提示したとします。各条件で10回提示し、攻撃行動が見られた回数はAが8回、Bが1回、Cが7回、Dが1回でした。AとBは魚型、CとDは楕円型で、AとCだけが腹部に赤色をもちます。この結果から、形と赤色のどちらが攻撃行動を引き起こす手がかりとして強く支持されますか。AとBの攻撃が見られた割合の差も求めましょう。数値は問題として与えた観察結果です。

1. 同じ形の組を比べます。AとB、CとDをそれぞれ比較すれば、形の違いを持ち込まず、赤色の有無と反応の関係を見られるためです。
2. 赤色がある条件では8回または7回、ない条件ではどちらも1回であることを確認します。魚型でなくても赤色があるCで反応が多いため、魚らしい形だけが必要だとはいえません。
3. Aは8÷10×100＝80％、Bは1÷10×100＝10％と計算します。比較した提示回数が同じかを確かめてから割合を出すと、回数と割合を取り違えずに済みます。
4. 80−10＝70と引き算し、割合の差なので単位をパーセントポイントとします。80％が10％に対して何倍かという問題とは別だからです。

答え：腹部の赤色がかぎ刺激として支持され、AとBの割合の差は70パーセントポイントです。

この結果は、赤色さえあればあらゆる状況で必ず攻撃することを意味しません。実際にAでも10回中2回は攻撃が見られません。記述問題では「赤色が攻撃行動を引き起こす手がかりと考えられる」と、結果に対応した範囲で結論を書きます。

例題2　8の字ダンスから餌場の方向を読む

ミツバチの働きバチは、見つけた餌場に関する情報を巣内のダンスによって仲間へ伝えます。8の字ダンスでは、腹部を振りながら直進する尻振り部分と、そこへ戻る曲線部分が組み合わさります。暗い巣内の鉛直な巣板では、尻振り部分が鉛直上向きとなす角度が、屋外での太陽の方向と餌場の方向のなす角度に対応します。

図2では、巣板を正面から見て、尻振り部分が上向きから右へ60°傾いています。屋外を真上から見た図では太陽の方位を上側に置きます。餌場は太陽の方向からどちらへ何度の方向ですか。また、太陽の方位が南のとき、餌場の方位を北から時計回りに測る角度で答えましょう。

1. 図2の左側で基準を決めます。巣板の鉛直上向きが太陽の方向を表し、地図の北を表すわけではないからです。
2. 尻振り部分の進行方向を読みます。上向きから右へ60°なので、右側の屋外図でも太陽の方向から時計回りに60°回した方向へ対応させます。
3. 太陽の方位が南という条件を加えます。北から時計回りに測ると南は180°なので、餌場は180°＋60°＝240°になります。

答え：餌場は太陽の方向から時計回りに60°、北から時計回りに240°の方位です。

図2の右側の「太陽」は太陽の方位を表し、太陽の高度を表すものではありません。図では2本の矢印を同じ長さにしていますが、餌場と太陽が巣から同じ距離にあるという意味ではありません。方向の対応だけを示しています。左右の図をどの側から見たかも、角度の向きを決める条件です。

距離の情報は、方向を表す角度とは別に読み取ります。一般に餌場までの距離が遠いほど、尻振り部分の持続時間が長くなります。実際の対応は条件によって変わるため、持続時間から距離を数値で求める問題では、問題文の表やグラフを使います。「60°だから60 m」と角度と距離を結びつけてはいけません。また、尻振り部分が下向きなら、太陽とは反対の方向を表します。

例題3　慣れを示す結果と別の説明を分ける

弱い刺激を同じ条件で繰り返し与えたところ、ある動物の引っ込める反応が、初回を100とする相対値で100、80、60、40、20と小さくなりました。ここで別の種類の刺激を与えると、明瞭な引っ込める反応が見られました。この結果は何という学習を支持しますか。また、最後の反応は初回から何％減少していますか。

1. 変わったものを特定します。同じ刺激を繰り返した後にその刺激への反応が弱まっているため、慣れの特徴に合うかを考えます。
2. 別の刺激でも反応できる点を確認します。動物がまったく運動できないほど疲れただけという説明を弱められるからです。ただし、この観察だけで感覚器側の変化まで完全に除外できるとは限りません。
3. 減少量100−20＝80を初回の100で割り、80÷100×100＝80％と求めます。残った割合20％と、減った割合80％は区別する必要があります。

答え：慣れを支持する結果で、反応の相対値は初回から80％減少しています。

慣れと判断する問題でも、「反応が減ったから」とだけ書くより、「同じ刺激の反復に伴って、その刺激への反応が減ったから」と書くと、学習の条件が表せます。反応の回復やほかの刺激への反応も調べることで、疲労などとの区別をさらに進められます。

例題4　2種類の条件づけを見分ける

実験Pでは、音を鳴らした直後に食物を与えることを繰り返すと、音だけでだ液が出るようになりました。実験Qでは、動物が自発的にレバーを押した直後に餌が出るようにすると、レバーを押す行動が増えました。それぞれの学習の名称と、結びつけられたものを答えましょう。

1. 行動が結果を生む条件になっているかを探します。Qではレバーを押すことが餌の出現につながり、Pではだ液を出したかどうかが食物提示の条件ではないためです。
2. Pで先に起こる出来事を並べます。音と食物という刺激の組合せを経験し、やがて音だけでもだ液が出ることから、古典的条件づけと判断できます。
3. Qで行動後の結果を確かめます。レバー押しによって餌が得られ、その後のレバー押しが増えているため、行動が結果によって強化されたオペラント条件づけです。

答え：Pは音と食物が結びつく古典的条件づけ、Qはレバー押しと餌の獲得が結びつくオペラント条件づけです。

食物が登場するかどうかでは区別できません。どちらにも食物が登場しますが、動物の行動が食物を得る条件になっているかが異なります。問題文にある「すると」「直後に」「だけで」という語を、出来事の順序と条件を表す手がかりとして読みます。

つまずきやすいところと直し方

生得的行動を、変化しない行動だと思う

誤った書き方は「生得的行動は、生まれた直後から必ず現れ、一生変化しない」です。どこが違うかというと、学習なしで現れるという性質と、行動が現れる時期や強さを混同しています。体の発達や繁殖の状態が整って初めて現れる行動もあり、同じ個体でも状況によって反応は変わります。

正しい書き方は「生得的行動は、その行動を身につけるための特定の学習をしなくても、適切な発達段階や条件で現れる」です。一方、刷込みには生得的な学習のしやすさが関わりますが、追う対象などは経験に左右されます。「生得的な基盤があるなら学習ではない」と決めず、どの部分が経験で決まるかまで見ます。

ダンスの上向きを北と読み、回る部分を測る

誤った書き方は「8の字ダンスが上向きなら、餌場はいつでも北にある」です。どこが違うかというと、鉛直な巣板の重力の基準と、地図の方位の基準を取り違えています。さらに、8の字の曲線全体の傾きを測ると、餌場の方向を表す部分を外してしまいます。

正しい書き方は「暗い巣内の鉛直な巣板では、尻振り部分の上向きが、屋外での太陽の方向に対応する」です。図2で角度を移し替える際は、まず尻振りの直進部分の矢印を見つけ、その始点から進む向きを読みます。太陽の方位が与えられていない問題では、太陽に対する相対的な方向までしか決められません。

条件づけを、餌があるかどうかで分ける

誤った書き方は「餌を使った学習はすべてオペラント条件づけです」です。どこが違うかというと、学習に使う物と、学習する関係を取り違えています。音と食物を組み合わせる古典的条件づけにも食物を使います。図3では、上段は刺激の組合せと学習後の反応、下段は行動とその結果のつながりを示しています。

正しい書き方は「古典的条件づけでは刺激どうしが結びつき、オペラント条件づけでは自発的な行動がその結果によって変わる」です。図3の下段の「増加」は、その後の機会にレバー押しが増えることを意味します。行動の後に餌が出たという順序だけでなく、行動と餌の獲得が条件として結びついているかも確認します。

「強化」は、動物が喜びそうだという見た目だけで決まる語ではありません。その結果として対象の行動が増えたかが判断の手がかりです。慣れなら反復する刺激への反応の低下、刷込みなら学習する時期の制約というように、名称ごとに必要な条件を1つずつ確認すると混同を防げます。

練習問題

練習1

光源を容器の右側に置くと、動物が右へ進みました。光源を左側に移すと、今度は左へ進みました。ほかの条件をそろえたとき、この結果が支持する走性の名称を答えましょう。また、明るくすると移動速度が上がっただけの場合に、同じ名称を断定できない理由も書きましょう。

練習2

暗い巣内の鉛直な巣板で、ミツバチの尻振り部分が、正面から見て上向きから左へ30°傾いていました。屋外を真上から見たとき、餌場は太陽の方向からどちらへ何度ですか。太陽の方位が東のとき、北から時計回りに測った餌場の方位も答えましょう。同じ条件で記録した別のダンスより尻振り部分の持続時間が長い場合、一般に距離について何がいえますか。

練習3

Aは、ふ化後の特定の時期に見た動く対象を、その後も追うようになった例です。Bは、害を伴わない音の反復により、その音に対する驚く反応が弱まった例です。Cは、ランプの点灯と食物の提示を組み合わせると、点灯だけでだ液が出るようになった例です。疲労などの影響は除かれているとして、A〜Cの学習の名称を答え、Aで特に注目する時期の名称も書きましょう。

練習4

同じ長さの観察時間に、動物のレバー押しが、餌の出るしくみを経験する前は5回、経験した後は15回見られました。レバーを押すと餌が得られる条件以外はそろえてあります。行動の回数は何倍になりましたか。また、何という学習を支持する結果ですか。

答えと解説

練習1の答えは、正の光走性です。光源の位置を変えても光源へ向かって移動するため、刺激源に対する方向性があります。速度が上がるだけでは、進む方向が光源に向いているか不明なので、同じ結論にはできません。

練習2の答えは、太陽の方向から反時計回りに30°、北から時計回りに60°です。東の方位角90°から30°を引き、90°−30°＝60°とします。尻振り部分の持続時間が長い方は、一般に餌場がより遠いことを示します。距離の数値は、時間と距離の対応が与えられていなければ求められません。

練習3の答えは、Aが刷込み、Bが慣れ、Cが古典的条件づけで、Aの時期は敏感期です。Aは対象を経験する時期、Bは刺激の反復と反応の低下、Cは点灯と食物の結びつきが判断の根拠になります。Cでは学習後の点灯が条件刺激です。

練習4の答えは、15÷5＝3倍で、オペラント条件づけを支持する結果です。レバー押しの結果として餌が得られ、その経験後に行動が増えています。回数の差は10回ですが、「何倍」という問いでは引き算ではなく、経験後の回数を経験前の回数で割ります。

次の単元へのつながりと家庭での確かめ方

行動は、次に学ぶ恒常性やホルモンともつながります。外部の刺激が同じでも、体内の状態によって行動が変わるという視点が、神経系と内分泌系による調節の理解を助けます。また、生態では、採食、繁殖、個体間の情報伝達を、個体群の中での関係として考える際に役立ちます。

家庭では、5分のうちに紙で2つの確認ができます。1つ目は、紙に上向きの矢印と斜めの矢印を描き、上向きに「太陽の方向」と添えて、別の紙に屋外の向きを移す方法です。2つ目は、「音→食物」と「レバー押し→餌」を書き、前者には刺激、後者には行動という語を付けて違いを説明する方法です。動物に刺激を与えて試す必要はありません。

個別指導では、用語の誤りだけを直す前に、刺激と反応を分けられるか、図のどの矢印が基準かまで戻って確かめます。理由を一言添えられる段階から、条件を示した記述答案へ進めます。

まとめ

動物の動きを説明するとき、見えた結果だけを言葉にすると、慣れと疲労、走性と速度の変化、2種類の条件づけが重なって見えます。刺激の位置や提示の順序、行動前の経験、行動後の結果を加えると、説明に必要な違いが現れます。知らない動物の実験でも、用語を当てはめる前に、何を変え、何をそろえたかを読むことが出発点です。

行動の名前には、そう判断できる条件まで含めて答えます。