高校生物 減数第二分裂—第一分裂との違いから姉妹染色分体の分離を読む｜武蔵野個別指導塾

第一分裂後の細胞から姉妹染色分体の行き先を図で追い、第二分裂前にDNA複製を挟まない理由を確かめます。

よくあるのは、第一分裂でできた細胞の絵に、第二分裂の直前でもう一度DNAを複製する矢印を描く場面です。細胞が再び分かれるのだから、材料も再び増やす必要があるように思えます。しかし、第一分裂で分かれたのは相同染色体であり、残った各染色体はまだ2本の姉妹染色分体からなります。第二分裂では、その2本が分かれます。どの構造がいつ分離するのかを追うと、2回の分裂のつながりが見えてきます。

まず何を数えるかを決める

問題の型は大きく3つあります。図から分裂の段階を選ぶ問題では、対になる相同染色体が離れているか、姉妹染色分体が離れているかを見ます。数を求める問題では、細胞の数、染色体の数、染色分体の数を別々に記録します。DNA量の資料を読む問題では、1細胞あたりか、複数の細胞の合計かを先に確かめます。

同じ「2本」という言葉でも、2本の染色体なのか、1本の染色体を構成する2本の染色分体なのかで答えは変わります。図に細胞膜が描かれていれば、数える範囲をその内側に限定します。膜がない模式図では、問題文が1細胞を示すのか、分裂に由来する細胞全体を示すのかを読み取ります。

ここでは通常の二倍体の細胞が、複製を1回行った後に2回分裂する標準モデルを用います。途中で細胞が失われず、各分裂が完了するものとします。実際の生物では生じた細胞の大きさや、その後の運命は異なることがあります。第二分裂を理解するため、配偶子への分化や受精の詳細には立ち入りません。

二度の分裂で別々の結びつきをほどく

相同染色体は、同じ種類の遺伝子が対応する位置に並ぶ一対の染色体です。DNA複製後の各染色体は、複製に由来する2本の姉妹染色分体からなり、両者はセントロメアの部分でつながっています。図でX形に表したとき、Xを染色体2本と数えるのではなく、つながった染色分体2本からなる染色体1本と数えます。

第一分裂では相同染色体がそれぞれ別の娘細胞に分かれます。分裂が正常に完了すると、各娘細胞には相同対の一方が入り、各染色体はまだ2本の姉妹染色分体を持ちます。2つの娘細胞は、そのままそれぞれ第二分裂に進みます。第一分裂と第二分裂の間にDNA複製はありません。

第二分裂の中期には、各染色体が細胞の中央付近に並びます。後期には姉妹染色分体が分離して反対側へ移動します。分離したそれぞれは独立した染色体として数えます。分裂が完了すると、第一分裂後の2細胞から、標準モデルでは計4細胞ができます。

図1のように、第一分裂後の1細胞を出発点にすれば、X形の染色体が二重の状態のまま第二分裂に入り、分離後に2つの娘細胞へ分かれる筋道を追えます。図は1種類の染色体に注目した模式図です。第一分裂後に相同染色体をもう一方から呼び戻すわけではありません。

体細胞分裂でも姉妹染色分体が分離するため、第二分裂の後期と似た図になります。ただし出発点は異なります。通常の二倍体細胞の体細胞分裂では相同染色体が同じ細胞に存在するのに対し、正常な第一分裂を終えた細胞には各相同対の一方が入っています。分離する対象が似ていることと、分裂前の細胞の染色体の組が同じことは別です。

乗換えが起きた場合、姉妹染色分体が全長にわたって同じ遺伝情報を持つとは限りません。それでも第二分裂で分離する対象は、その染色体の姉妹染色分体です。見た目の色が異なる部分だけを手掛かりに相同染色体と判定しないようにします。

例題1　第一分裂後の1細胞から追う

自作のモデルです。第一分裂が正常に完了した直後の1細胞に、複製された染色体が3本あります。それぞれは2本の姉妹染色分体からなり、その後にDNA複製はありません。第二分裂が正常に完了したとき、できる細胞数と、各細胞の染色体数を整数で答えてください。

まず、数える出発点は第一分裂後の1細胞です。染色体3本は、それぞれ2本の染色分体を持ちますから、分離前には染色分体が計6本あります。第二分裂ではそれぞれの姉妹染色分体が反対側に分かれます。1本の染色体から両側に1本ずつ分配されるので、各娘細胞には3本が入ります。

図2のように、1細胞から2細胞ができ、各細胞の染色体は3本です。答えを逆向きに確かめると、娘細胞2つの染色体は計6本で、出発時の染色分体6本に対応します。ここで6本と3本を比べるとき、前者は2細胞の合計、後者は1細胞あたりです。範囲をそろえれば矛盾しません。

別の解き方では、染色体ごとに左右の箱へ1本ずつ配る図を描きます。3つの元の染色体について同じ操作を行えば、左右の箱にはそれぞれ3本が入ります。この方法は、姉妹染色分体の分離と細胞数の増加を同時に確認できる点が利点です。

例題2　複製前からの数をつなぐ

自作の二倍体モデルで、複製前の1細胞の染色体数は8本です。DNAが1回複製され、第一分裂と第二分裂がともに正常に完了します。各段階の細胞数と、1細胞あたりの染色体数、分裂完了直後の1細胞あたりの染色分体数を整数で示してください。複製後は各染色体が2本の染色分体を持つものとします。

複製前は1細胞に染色体8本があります。複製後もセントロメアを基準に数えた染色体は8本ですが、染色分体は16本です。第一分裂後は相同対が分かれるため2細胞となり、各細胞に染色体4本、染色分体8本があります。第二分裂後は計4細胞となり、各細胞に染色体4本が入ります。ここでは分離した各染色体を1本の染色分体として数えるので、各細胞の染色分体も4本です。

計算を全体に戻すと、第一分裂後は2細胞に8本ずつで染色分体が計16本です。第二分裂後は4細胞に4本ずつで計16本です。複製後にあった16本の染色分体が分配されたという条件に合います。一方、染色体数の合計は数え方の基準が分離前後で変わるため、単に保存する量として扱えません。

第二分裂の後期、姉妹染色分体が分離した後で細胞質分裂前の1細胞を数えるなら、分離した染色分体をそれぞれ染色体と数えるため、その細胞内には一時的に8本あります。分裂完了後には4本ずつの2細胞です。後期と完了後の絵を混ぜると、4本と8本のどちらも正しい場面があることを見落とします。核が再形成される前後でも数える範囲を問題文に合わせます。

例題3　資料の変化から複製を検討する

次は実測値ではなく自作の資料です。多数の同じ種類の二倍体細胞を観察し、区間Aでは複製前の1細胞のDNA量を1とします。複製が完了した区間Bでは各細胞の量が2、第一分裂が完了した区間Cでは各細胞の量が1、第二分裂が完了した区間Dでは各細胞の量が(1)/(2)でした。観察した細胞は各段階で正常に分裂し、各娘細胞にDNAが等しく分配されたとします。CからDまでにDNA複製があったという主張を、資料と条件を使って60字程度で検討してください。

BからCでは1細胞が2細胞になり、細胞あたりのDNA量が2から1に変わります。全体では2細胞の合計が2で、分裂前と一致します。Cの2細胞がそれぞれ第二分裂すると4細胞になり、各細胞は(1)/(2)です。全体は4・(1)/(2)で2となり、Cの2細胞の合計と一致します。したがって、このモデルの量の変化はCからDの複製を必要とせず、複製なしという条件に合います。

答案例は「Cの2細胞の合計もDの4細胞の合計も2であり、分裂だけでDの量を説明できるため、複製があったとはいえません」です。資料だけから、測定の間に一時的な増減が全くなかったと断定することはできません。途中を連続的に測る資料がないからです。標準的な過程の知識と、与えられた終点の値から言えることを分けて書きます。

検討を確かにするには、第一分裂の完了後から第二分裂前までの時間帯を細かく区切ってDNA量を調べます。比較対象には、同じ測定方法でDNA複製が起こる時期の細胞を置きます。細胞の種類、採取時期の決め方、測定条件をそろえ、段階の判定を量だけに頼らず形態でも確かめます。実施する場合は学校の指導の下で、安全と生物への配慮を守ります。

実際の資料では、測定値にばらつきがあり、同じ集団に異なる段階の細胞が混じることもあります。少数の値だけで増加を決めず、各群の分布と観察数を確認します。グラフの横軸が時期、縦軸が1細胞あたりの相対量なら、下降は分配と細胞数の増加に対応する可能性があります。細胞全体の合計を示す軸なら同じ説明をそのまま適用できません。観察結果は証拠になりますが、それだけで分裂に関わる分子の仕組みまで特定できるわけではありません。

間違えた図のどこを直すか

「第一分裂後の染色体は1本の染色分体になっている。だから第二分裂前に複製する」という答えを考えます。誤りの出発点は、第一分裂で相同染色体が離れることを、姉妹染色分体が離れることと取り違えた点です。第一分裂後も各染色体に2本の染色分体が残るので、新たな複製を置く必要はありません。

図3の上段は誤りです。第一分裂後のX形をさらに増やす矢印が入っています。下段では複製を挟まず、X形の2本が分かれます。誤図を直すときは矢印を消すだけでなく、元のX形の2本がそれぞれどちらへ行くかまで描きます。

別の誤答として、第一分裂後の2細胞を忘れ、最初の1細胞から第二分裂後も2細胞しかできないとする例があります。第一分裂後に2つの細胞があり、それぞれが第二分裂することを確認します。ただし第一分裂後の1細胞だけを出発点に指定した例題1の答えは2細胞です。出発点の指定が違えば、同じ第二分裂でも求める合計は変わります。

「第二分裂で染色体数が半分になる」という表現にも注意が必要です。正常な第一分裂後の1細胞と、第二分裂完了後の1細胞を比べると、各細胞の染色体数は同じです。減るのは各染色体を構成する染色分体の数と、1細胞あたりのDNA量です。後期の一時的な染色体数は、分離した染色分体を独立に数えるため、完了後と区別します。

練習　条件を変えて読む

以下はすべて自作の標準モデルです。分裂は正常に完了し、途中で細胞は失われません。各問いに示した範囲だけを数えてください。

1. 第一分裂後から第二分裂までの間にDNAが複製されるか。「複製」と「姉妹染色分体」を使い、40字程度で答えてください。
2. 第一分裂後の1細胞に複製された染色体が5本あります。第二分裂完了後の細胞数と、各細胞の染色体数を整数で答えてください。
3. 複製前の二倍体の1細胞に染色体が12本あります。複製後、第一分裂後、第二分裂後のそれぞれについて、1細胞あたりの染色体数を整数で答えてください。
4. 第一分裂後の2細胞のそれぞれのDNA量を3とします。複製せず均等に第二分裂した後、1細胞のDNA量と4細胞の合計をそれぞれ整数または分数で答えてください。
5. 第一分裂後の細胞の観察図で、分裂後期に染色分体が離れていることが確認できました。この図を第一分裂後期と判定した答案を、分離対象に触れて50字程度で直してください。

答えと考え方

1. 複製は行われず、残っている姉妹染色分体が第二分裂で分離します。第一分裂後に各染色体が2本の染色分体を持つことを根拠にします。
2. 2細胞、各5本です。出発時の染色分体は計10本で、5本ずつ2細胞に入るので合計10本に戻ります。
3. 順に12本、6本、6本です。複製は染色体数を変えず、第一分裂で相同対が分かれ、第二分裂で染色分体が分かれます。第二分裂後の4細胞に各6本あり、計24本は複製後の染色分体24本に対応します。
4. 各細胞は(3)/(2)、4細胞の合計は6です。出発時も2・3で合計6なので、複製なしで分配された条件に戻ります。1細胞の量と全体量を同じ欄に書かないことが要点です。
5. 「第一分裂後の細胞で姉妹染色分体が分離しているので、第二分裂の後期と判定します。」第一分裂後期の主な分離対象は相同染色体です。問題では出発段階と分離対象の両方が与えられています。

手元に残す5行

第一分裂では相同染色体が分離します。
第一分裂後の染色体は2本の姉妹染色分体からなります。
2回の分裂の間にDNA複製はありません。
第二分裂では姉妹染色分体が分離します。
細胞数と1細胞あたりの数を分けて数えます。

答案の引っかかりを見つける

図に複製の矢印を足した人は、第一分裂後の染色体に何本の染色分体が残るかを言葉で添えてみます。細胞数を間違えた人は、出発点の細胞を丸で囲み、その各々から矢印を伸ばします。個別指導で答案を確かめるときも、答えの数字だけでなく、どの時点の何を数えたか、分離前後の対応が書かれているかを見ます。分裂の名前を覚えた先に、図の1本を最後まで追う練習があります。