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高校生物 減数分裂のDNA量—細胞あたりの量と染色体数の変化をグラフで照合する|武蔵野個別指導塾

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1核と細胞群全体の量を区別し、グラフと染色体数から見つめるのは減数分裂です。

よくあるのは、胚全体のDNA量を表す線と1細胞あたりのDNA量を表す線を、同じ意味の縦軸として読んでしまう場面です。細胞が分かれれば、1細胞の中身は娘細胞に分配されます。一方、娘細胞を全部合わせた量は、分配だけでは減りません。まず測る対象を決め、次に複製と分裂をたどると、線が上がる理由と下がる理由を区別できます。

縦軸と時期を先に決める

DNA量の問題には、複製前から減数分裂後までのグラフに時期を対応させる型があります。横軸が時間なら、上昇はDNAの複製、段差は対象となる細胞の分裂に対応します。ただし、1細胞あたりの量か、細胞群全体の量かが明記されていることが必要です。細胞周期の異なる細胞を集めた頻度分布では、横軸が時間ではなくDNA量です。山の位置を時系列の線と取り違えないでください。

もう1つは、染色体数とDNA量を一緒に問う型です。DNAが2倍になっても、複製された染色体の姉妹染色分体はつながっているので、通常の数え方では染色体数はその時点で2倍になりません。逆に、第二分裂の後期には姉妹染色分体が分離し、1細胞内で数える染色体の本数は一時的に増えます。どの時期の、細胞全体か分離後の一方の極かを指定してから数えます。

資料に「核あたり」とある場合には、核が成立している時点を選びます。核膜が崩れている分裂中期や後期に、便宜的な染色体の集まりを実在する1核と呼ぶことはできません。グラフの値だけから細胞の種類や発生時期を一意に決めず、観察された形や採取条件と合わせます。

量の基準と分配の対応

ここでは、通常の二倍体で相同染色体が各対にそろい、各分裂後に核が再形成され、核内の染色体DNAを測るモデルを使います。nは異なる種類の染色体が一組そろった数を表し、二倍体の複製前の核は2組なので2nです。Cは、その生物の一組分の複製前の核DNA量を表す基準です。Cは染色体の本数ではなく量の単位で、nと同じものではありません。細胞質のDNAは数えず、特別な断りがなければ染色体の欠失なども考えません。

図1のように、出発点の1核は2n・2Cです。複製後は染色体の組が新たに増えるわけではなく、各染色体のDNAが複製されるので2n・4Cです。第一分裂が終わると相同染色体が分かれ、各娘核はn・2Cになります。続く第二分裂では姉妹染色分体が分かれ、各娘核はn・Cになります。図1の四角は段階ごとの1核を表し、細胞全体の合計を表していません。

図1 複製と2回の分裂に伴う1核のDNA量と染色体の組の対応

この順序を、ただ4つの数字として覚えるより、複製で量が増え、分裂で分配されることから再現するほうが確実です。第一分裂の前に複製は1回あり、第一分裂と第二分裂の間にはDNA複製を挟みません。第一分裂後のn・2Cを見て、nならCのはずだと判断すると、まだ各染色体に2本の染色分体があることを見落とします。

1つの出発細胞から、核のDNAの損失がなく、4つの娘細胞が生じる標準モデルで合計を考えます。複製前の合計は2C、複製後は4Cです。第一分裂後は2細胞それぞれが2Cなので合計4C、第二分裂後は4細胞それぞれがCなので合計4Cです。分裂によって1細胞あたりの値は半分になりますが、全娘細胞の合計は分配の前後で変わりません。分配先の一部を除いた測定なら、この収支はそのまま使えません。

染色体はセントロメアを基準に数えます。例えば2nが6の細胞では、複製前も複製後も染色体は6本です。複製後には染色分体が12本あります。第一分裂の中期は6本の染色体が対になって並び、後期は相同染色体が両極に分かれますが、細胞全体ではまだ6本です。第一分裂の細胞質分裂後は1細胞につき3本、それぞれ2本の染色分体を持ちます。

第二分裂の後期は、各姉妹染色分体が独立した染色体として数えられます。細胞質分裂前の1細胞全体には6本、各極には3本です。細胞質分裂後の各娘細胞では3本です。この一時的な6本を見て、生殖細胞の染色体の組が再び二倍体になったと判断しないでください。1細胞全体にこれから別々の細胞に入る2群があることと、各群に相同染色体の組が何組あるかは別の話です。

基本例題:段差が表すもの

次の数値は仕組みを調べるための自作条件です。ある二倍体の、複製前の1核のDNA量を相対値で8とします。複製は1回、減数分裂は2回起こり、全段階で染色体DNAの損失はないものとします。細胞質分裂の完了後には娘細胞が同数の染色体DNAを受け取ります。複製後、第一分裂後、第二分裂後の1核あたりの相対量を整数で求め、各時点の全娘核の合計も整数で求めてください。

図2のように、1核あたりの線は複製で8から16へ上がり、第一分裂後に8、第二分裂後に4へ下がります。段差を描いた区間は、分裂の前後を表す模式的な区間であり、分裂に要する時間を示すものではありません。図2の横軸は段階であり、段階間の横幅は実際の所要時間を表しません。

図2 基本例題の各段階における1核あたりのDNA量の変化

最初に基準を置くと、2Cが8なのでCは4です。複製後は4C、第一分裂後は2C、第二分裂後はCです。これを相対値に直します。

複製後: 8・2 = 16
第一分裂後: 16・(1)/(2) = 8
第二分裂後: 8・(1)/(2) = 4

答えは順に16、8、4です。各時点の核数は順に1、2、4なので、合計はいずれも16です。最初の値は2Cで8、複製で増えた後の合計が16になるため、分裂後の合計を出発時の8に戻してはいけません。

別の確認方法は、最後から逆に戻すことです。第二分裂後の4核に各4ずつあれば合計16、第一分裂後の2核に各8ずつあっても合計16です。複製後の1核16と一致します。この検算は、1核の値が合計値と取り違えられていないことまで確かめます。ただし、分裂前後に別の核や細胞が失われた資料では、残ったものの合計は保存されないことに注意します。

標準例題:同じ量でも同じ段階とは限らない

自作条件として、2nが8の二倍体の細胞を考えます。複製前の1核のDNA量を12とし、核DNAの複製と正常な減数分裂以外に量の変化はないものとします。次の各時点について、指定された対象のDNA量と染色体数を整数で答えてください。アは複製後の第一分裂中期の1細胞全体、イは第一分裂の細胞質分裂後の1細胞、ウは第二分裂後期の細胞質分裂前の1細胞全体、エは第二分裂の細胞質分裂後の1細胞です。

アでは複製前の12が2倍なので24です。複製しても染色体のセントロメアは8個なので8本です。イでは第一分裂によって半分が分配され、量は12、染色体数は4本です。各染色体はまだ2本の染色分体を持っています。

ウでは、第二分裂に入る前に複製がないため、1細胞全体の量はイと同じ12です。一方、後期に姉妹染色分体が分離したので、1細胞全体では染色体を8本と数えます。両極には4本ずつ向かいます。エでは4本ずつが別の娘細胞へ入り、量は6、染色体数は4本です。核膜がないアとウのDNA量は、1核あたりではなく1細胞全体の量として答えています。

答えを収支に戻します。アは1細胞で24、イは2細胞で各12なので合計24です。第二分裂後の4細胞は各6で合計24です。染色体についても、ウの1細胞の8本は両極の4本ずつに分かれ、エの各4本と対応します。イとウではDNA量が同じでも、姉妹染色分体の分離によって数える染色体数が異なります。量が同じことから細胞の段階や染色体数まで決めることはできません。

発展例題:山の高さから判断できる範囲

次は測定を考えるための自作資料です。ある二倍体の細胞群について、1細胞ごとの核DNA量を同じ方法で測り、相対量が6付近と12付近の細胞数を数えました。細胞群Pには6付近が60個、12付近が40個あり、別の細胞群Qには6付近が30個、12付近が70個ありました。両群とも測定できた細胞は100個で、中間の値は集計から除外してあります。複製前の二倍体核が6、複製後の核が12となる基準が別に確認されています。各群の12付近の割合を整数の百分率で求め、違いから言えることと、これだけでは言えないことを「割合」「時間」を使って80字程度で述べてください。

計算は、比較対象の総数をそろえて行います。

P: (40)/(100)・100 = 40%
Q: (70)/(100)・100 = 70%

Qのほうが12付近の細胞の割合は30ポイント高い、とは言えます。しかし、1回の観察から、Qの個々の細胞が複製後に過ごす時間がPの何倍かは決められません。細胞の出入りや集団の同期、分裂中の細胞の扱いなど、割合に影響する条件があるからです。またDNA量12という値は、基準と整合しても、形態などの追加情報なしに特定の分裂段階を証明しません。

答えの例は「Qでは12付近の割合が高いが、この観察だけでは各細胞がその状態にいる時間は決められない」です。百分率を個数に戻すと、Pは100個の40%で40個、Qは100個の70%で70個です。両群の残りもそれぞれ60個、30個になり、与えた表と一致します。6付近と12付近の山は値の分布であり、横軸に時間をとった上昇と下降の線ではありません。

差の原因を調べるなら、同じ生物・組織・採取の条件で複数の独立した試料を用い、測定や集計の方法をそろえます。例えば処理の有無を比べるなら、処理以外をそろえた対照群を設けます。核の重なりを1つと誤認した場合は量が大きく見えることがあり、背景や染色のむら、細胞の選び方も分布に影響します。中間の値を除外したことも割合の分母を変えるため、除外の基準と数を記録します。実験を行う場合は学校の指導の下で扱い、観察結果をモデルと照合します。

もし測定が途中で止まったり、画像がぼやけて核の輪郭を識別できなかったりしたら、欠けた値を0として計算しません。測定に使えた個数と除外理由を記録し、対照を含む条件を確認して測り直します。試料ごとに結果がばらつけば、1つの結果を代表値と断定せず、各試料の値を見比べます。対照でも同じ変化が出た場合は、処理だけを原因と結論せず、共通の採取や測定条件を検討します。

誤答を直す:合計と1細胞を混ぜない

図3のように、複製後の1細胞が持つ4Cを2細胞に分ける場面で、娘細胞それぞれを4Cと書くのは誤りです。その答えでは娘細胞の合計が8Cになり、分裂による分配だけでDNAが増えたことになります。正しくはそれぞれ2C、合計4Cです。図3の左は誤答、右は修正した対応です。

図3 第一分裂後の1細胞あたりと合計を取り違えた誤答の修正

誤りの原因は「分裂しても全量は保存される」という説明を、1細胞の値に当てはめることです。修正するときは、親の1細胞、娘の各細胞、娘2細胞の合計を別々に書きます。図3のように合計を戻す確認を入れれば、値の違いが分配によるものか、複製によるものかが見えます。

別の誤答に、第一分裂後はnだからDNA量も必ずCとするものがあります。nは染色体の組、CはDNA量の基準なので、複製された染色体が残る第一分裂後はn・2Cです。また第二分裂後期に各極で数えるべき本数を、細胞全体で数えた本数と同じにする誤りもあります。問いの範囲を囲み、細胞質分裂が完了したかを確かめてから数え直します。

練習:対象を指定して考える

以下はすべて自作条件です。核DNAの損失や異常な分配はなく、分裂が完了するたびに各娘核は同じ量のDNAを受け取るものとします。計算結果は整数または指定の形で答えてください。

  1. ある二倍体の複製前の1核が2n・2Cです。複製後、第一分裂後、第二分裂後の各1核を、それぞれnとCを使って表してください。
  2. 複製前の1核のDNA量を相対値10とします。複製後と、第一分裂後の各1核、第二分裂後の各1核の量を整数で求めてください。第二分裂後の全4核の合計も求めてください。
  3. 2nが10の細胞について、第一分裂の細胞質分裂後の1細胞、第二分裂後期の細胞質分裂前の1細胞全体、その一方の極、第二分裂後の1細胞の染色体数を順に整数で答えてください。
  4. 細胞群RとSはそれぞれ測定可能な細胞80個からなり、ある基準値付近の核をRでは24個、Sでは40個観察しました。両群の割合を整数の百分率で求め、差をパーセントポイントで答えてください。1回の観察から状態の持続時間が確定するかも答えてください。
  5. 第一分裂後の2細胞について、各核のDNA量の合計が自作の相対値28でした。各核の値と、第二分裂後の4核それぞれの値を整数で求めてください。また「分裂でDNAが消えた」とする説明の誤りを、「合計」「分配」を使って60字程度で述べてください。

答えと考え方

  1. 順に2n・4C、n・2C、n・Cです。複製でDNA量が2倍になり、第一分裂で相同染色体が分かれ、第二分裂で姉妹染色分体が分かれます。核数を1、2、4として各核の量を掛けると、複製後からの合計は4Cで一致します。

  2. 順に20、10、5で、4核の合計は20です。複製前の10を2倍にした後、各分裂で各核に半分ずつ分けます。逆に5を4核分集めると20、第一分裂後の10を2核分集めても20になり、複製後に戻ります。

  3. 順に5本、10本、5本、5本です。第一分裂後は各細胞に相同染色体の一方が入り5本です。第二分裂後期には分離した染色分体を染色体として数えるので、細胞全体は10本、各極には5本です。2つの極の5本を合わせれば10本となり、その後各娘細胞に5本ずつ入ります。

  4. Rは30%、Sは50%、差は20パーセントポイントです。80個に各割合を掛けると24個と40個に戻ります。1回の割合から各細胞がその状態にいる時間は確定しません。集団への細胞の出入りや採取の条件が異なる可能性が残るためです。

  5. 第一分裂後は各14、第二分裂後は各7です。2核の14を合わせると28、4核の7を合わせても28です。記述例は「各核の量は減るが、全核の合計は変わらず、DNAが娘核へ分配されたためです」です。測定が全娘核を含むという条件が、合計を比べる根拠です。

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グラフの縦軸に「1核」と書き足せないときは、値を読む前に測定対象を確認します。数値は合っていても理由に「DNAが減った」とだけ書いた答案なら、どの細胞からどの娘細胞へ分配されたかをたどります。個別指導で確認するときも、最初の基準、段階ごとの核数、合計に戻す計算を順に見れば、複製と分配のどこで判断がずれたかを特定できます。DNA量の線は、その縦軸が数える対象を決めてから読めます。

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