高校生物 染色体の独立な分配—相同染色体の向きから配偶子の組合せを数える｜武蔵野個別指導塾

相同染色体の向きと1回の分裂から生じる型を比べ、多数の分裂での組合せへつなぐのが独立分配です。

よくあるのは、2組の相同染色体を持つ細胞について、配偶子の候補を4種類書き、その4種類が1回の減数分裂からすべて生じると考える場面です。候補の数は合っていても、細胞が実際に分かれる道筋が抜けています。1回の分裂で決まる向きと、別々の分裂で取りうる向きを分けると、この食い違いを説明できます。

何を数える問題か

染色体の独立な分配を問う資料には、たとえば3つの読み方があります。第1は、相同染色体の各組から配偶子へどちらが入るかを図で追う問題です。第2は、複数の組があるとき、多数の減数分裂を通じて何種類の組合せが可能かを求める問題です。第3は、1個の細胞が1回の減数分裂を終えたとき、その4個の分裂産物に何種類が含まれるかを問う問題です。

最初に確かめるのは、染色体の組数、区別する印、乗換えの有無、対象が1回か多数回かです。各分裂産物が配偶子として機能するかは生物や配偶子形成の条件によって異なります。以下では、特に断らない限り、分離に異常がなく、乗換えもなく、4個の分裂産物がいずれも配偶子になるモデルを用います。文字は相同染色体を区別する印であり、形質の優劣を意味しません。

対ごとの向きを読む

相同染色体は、対応する遺伝子を持つ2本の染色体の組です。各組の一方を大文字、もう一方を小文字で表します。たとえば A と a が1組、B と b が別の1組です。A と B は異なる組の染色体に付けた印です。各染色体は第一分裂より前に複製されていますが、ここでは乗換えがないので、1本を構成する姉妹染色分体は同じ印を持つものとして追えます。

減数第一分裂では、各相同対の一方が一方の極へ、もう一方が反対の極へ向かいます。別の相同対がどちら向きに並ぶかは、その対の向きとは独立です。図1のように、A が左に向くと固定しても、B は左にも右にも向き得ます。左右を同時に入れ替えた図は、2つの極の呼び名を替えただけなので、分裂産物の組を数えるときに別の配向として重ねて数えません。

図1の左側では AB と ab が反対の極へ向かい、右側では Ab と aB が反対の極へ向かいます。第一分裂後の2細胞は、各相同対から互いに反対の側を受け取ります。第二分裂では姉妹染色分体が分かれるので、乗換えのないモデルなら各細胞から同じ型が2個ずつ生じます。配偶子に A と a が同時に入るのではなく、各相同対から一方ずつ入ることが出発点です。

多数の分裂を考えると、各対について選択肢は2通りです。相同対が n 組で、それぞれの選択が独立なら、候補は 2ⁿ 通りです。2組なら 2・2 = 4 通り、3組なら 2・2・2 = 8 通りです。ここでの n は相同対の組数を表します。染色体の本数やDNA量ではありません。式は候補の数を示し、1回で全候補が実現することを示してはいません。

また、種類数と出現割合は別の問いです。各対が等確率で両向きに並び、対どうしの向きが独立で、産物の生存にも差がないという条件があれば、各候補の期待割合は等しくなります。この条件を与えず、観察した少数の配偶子で必ず同数になると断定することはできません。

候補を列挙するときには、最初の対の一方を固定し、残りの対の選択を順番に変えると抜けを防げます。次に最初の対のもう一方について同じ操作をします。並べた後は各型に各対から1文字ずつ含まれるか、重複がないか、全体が計算した種類数に一致するかを確かめます。文字の順序を入れ替えただけの BA と AB は、同じ染色体の組合せとして扱います。図の左右は便宜上の位置であり、細胞の固定された名称ではありません。

基本例題：1回の行き先

あるモデルの細胞は A と a、B と b の2組の相同染色体を持ちます。乗換えと分離異常はなく、4個の分裂産物はすべて配偶子になります。第一分裂で A と B が同じ極に向かったとします。4個の配偶子の型と個数を答えてください。条件と数は自作です。

図2のように、同じ極に向かう染色体をまずまとめます。A と B の反対側には、それぞれの相同染色体 a と b が向かいます。第一分裂後は AB を持つ細胞と ab を持つ細胞になります。次に各細胞の姉妹染色分体が分かれます。乗換えがないため、AB の細胞から AB が2個、ab の細胞から ab が2個です。

答えは AB が2個、ab が2個です。図2の4個を逆にまとめると、第一分裂後の AB と ab に2個ずつ戻り、もとの相同対について A と a、B と b が互いに反対側へ分かれた条件にも合います。Ab や aB は別の向きで分裂した場合の候補ですが、この1回の結果には入れません。

標準例題：候補と同時に出る組

別のモデルでは、相同対を P と p、Q と q、R と r と表します。3組は別々の染色体にあり、乗換えと分離異常はありません。すべての配向が可能で、4産物が配偶子になります。多数の分裂から得られる配偶子の型の候補を列挙し、1回の分裂で PQR ができた場合に同時にできる型と各個数を答えてください。記号と条件は自作です。

各組から1文字ずつ選びます。候補は PQR、PQr、PqR、Pqr、pQR、pQr、pqR、pqr の8種類です。PQR が一方の極へ向かうなら、反対の極には各対の相手である p、q、r が向かいます。その後、第二分裂で同じ印の姉妹染色分体が分かれます。したがって、その1回では PQR が2個、pqr が2個です。

別解として、まず P の向きを固定して、残る2対の向きをそれぞれ2通りに分けると、極の左右の交換を除いた組は4通りです。各組には相補的な2種類があるので、候補は 4・2 = 8 種類です。列挙した8種類は相補的な2種類ずつに分けられ、1回の結果に戻しても矛盾しません。相補とは、ここでは各相同対について反対の印を持つという意味です。

発展例題：観察数から何が言えるか

2組を M と m、N と n とするモデルで、各組の配向は互いに独立で両向きが等確率、乗換えや分離異常はなく、各産物の回収率は型によらず等しいとします。独立した分裂を十分に繰り返し、回収した配偶子を自作の例として160個とします。MN、Mn、mN、mn の期待数をそれぞれ整数で求めてください。さらに、実際の観察で各型が同数でなかった場合に、直ちに独立性が否定されるかを、標本のばらつきに触れて40字程度で答えてください。

各組から M と N が選ばれる確率はそれぞれ (1)/(2) です。独立という条件から MN の確率は (1)/(2)・(1)/(2) = (1)/(4) です。他の3型も同じ条件で (1)/(4) になります。したがって期待数は各40個です。逆に4型を合わせると160個に戻り、M を含む期待数は MN と Mn を合わせて80個です。m を含む側も80個で、各相同対の分配条件に合います。

記述の例は「標本には偶然のばらつきがあるため、同数でないことだけでは否定できません」です。期待数は平均的な見込みであり、必ず得られる観察数ではありません。1回の分裂から生じた4個をまとめて調べる場合、同じ分裂由来の産物は互いに独立な抽出ではありません。単純に160個を互いに独立な試行として扱うには、採取の設計を別に確認する必要があります。

観察を計画するなら、同じ条件で複数の独立した分裂を調べ、各分裂由来の産物を区別して記録します。検出しやすさや回収率が型によって変わらないかも対照で調べます。たとえば既知の型を同じ手順で検出する対照を置き、判定できなかった産物の数も記録します。回収漏れが一部の型に偏れば、配向が等確率でも観察比が偏り得ます。実際の生物材料を扱う作業は学校の指導の下で行います。

グラフにするときは、横軸を4つの型、縦軸を観察数とし、期待数40の位置を示します。棒の高さが期待値からずれた方向と大きさを読み、合計が160かを先に確かめます。グラフだけから原因を1つに決めず、採取単位や回収率を確認してから、偶然変動と条件違反の可能性を検討します。

間違いを直す：候補を1回に押し込む

図3の上段は誤りです。2組の候補 AB、Ab、aB、ab を4個の産物へ1個ずつ並べると、候補の一覧にはなります。しかし、第一分裂の2極にある染色体の組を通っていません。AB が一方から生じたと決めた時点で、反対側は ab です。乗換えがないなら、それぞれから同じ型が2個ずつ生じます。

図3の下段のように、1回の結果を AB 2個と ab 2個に直します。Ab と aB は別の分裂で相同対が別向きになったときの組です。誤りの原因は、可能性を集めた集合と、1回の経路を同じ箱に入れることです。答案では「多数の分裂では4種類が可能」「この分裂では2種類が各2個」と対象を添えると、同じ数を異なる意味で使わずに済みます。

もう1つの誤りは、A が左を向いたから B も必ず左とすることです。独立な配向の条件では、B が左の場合も右の場合もあります。ただし、A と a がともに同じ極へ正常に分かれるわけではありません。独立なのは別々の相同対の向きであり、同じ対の2本の行き先ではありません。問題の染色体配置や異常の条件が変わるなら、前提から描き直します。

練習問題

次の条件や数はすべて自作です。乗換えと分離異常はなく、分裂産物4個はすべて配偶子になります。問ごとに別のモデルを考えてください。

1. 相同対を C と c、D と d とします。多数の分裂で可能な配偶子の型を、文字を並べてすべて答えてください。
2. 相同対を E と e、F と f とします。1回の分裂で E と f が同じ極に向かったとき、4個の配偶子の型と各個数を答えてください。
3. 相同対を G と g、H と h、J と j、K と k とします。各組の向きが独立で、すべての向きが可能なとき、多数の分裂で可能な型の数を整数で答えてください。
4. 相同対を L と l、T と t とし、各向きが独立で等確率とします。配偶子を自作条件で240個回収したとき、Lt の期待数を整数で答え、4型の期待数の合計も示してください。回収率と生存率は型によらず同じとします。
5. 相同対を X と x、Y と y とします。1回の正常な分裂で XY と Xy がともに生じたという記録があります。乗換えなしのモデルとの食い違いを、「第一分裂」と「相同染色体」を使って50字程度で説明してください。

練習問題の答えと道筋

1. CD、Cd、cD、cd です。各対から一方ずつ選ぶので 2・2 = 4 種類です。C を含む2種類と c を含む2種類に分けると、選び漏れを確認できます。
2. Ef が2個、eF が2個です。第一分裂で E と f の反対側へ e と F が向かい、各側の姉妹染色分体が第二分裂で分かれます。2個ずつ合わせると4個に戻ります。
3. 2・2・2・2 = 16 種類です。各型は4組からそれぞれ1本の印を選びます。最初の組を G に固定した8種類と g に固定した8種類の合計としても確かめられます。
4. Lt の確率は (1)/(2)・(1)/(2) = (1)/(4) なので期待数は60個です。4型とも期待数60個で、合計は240個です。L を含む2型を合わせると120個となり、L と l が等確率という条件にも戻ります。
5. 解答例は「第一分裂で X とその相同染色体 x は反対の極へ向かい、X を持つ側の Y と y は分かれないため」です。XY ができる側に X と Y があるなら、反対側は xy です。記録違いや前提の違いを調べる必要がありますが、この情報だけで原因は決められません。

手元に残す要点

相同対ごとに一方が各極へ向かいます。 別の対の向きは、独立という条件の下で組み合わせます。 多数の分裂での候補は n 組なら 2ⁿ 種類です。 乗換えなしの1回では、相補的な2型が各2個です。 期待割合と観察数を同一視しません。

答案のどこで迷ったか

候補は書けたのに個数を誤る場合、第一分裂の2極から第二分裂の4産物まで矢印をたどると、途中で別の分裂の向きを混ぜた箇所が見つかります。個別指導で答案を確かめるときも、式の正誤だけでなく、1回か多数回かを問題文から拾い、各相同対の反対側を記したかに注目します。相同対の向きを固定した1回と、向きを変えた別の回を区別すると、配偶子の組合せは筋道を持って数えられます。