高校生物 呼吸と発酵の混合計算—酸素消費と二酸化炭素量を連立して読む｜武蔵野個別指導塾

酸素消費とCO₂発生の2式から経路別のグルコース消費量を求め、初期量と非負性でモデルの成立条件を確かめます。

酸素消費量から完全呼吸に使われたグルコースを求め、全CO₂発生量から呼吸由来の分を引くと、アルコール発酵に使われた分を求められます。最後に両方の量が0以上か、元の気体量を再現するかを確かめます。

よくあるのは、混合された経路の全CO₂を発酵由来にして酸素消費を無視する場面です。呼吸でもCO₂は生じるので、そのまま発酵の係数で割ると発酵量を多く見積もります。実際の細胞には多様な反応がありますが、ここではグルコースを基質とする完全呼吸とアルコール発酵の2経路を、問題で指定した収支モデルとして扱います。

気体の資料で問われること

典型的な問いは、同じ期間の酸素消費量とCO₂発生量から、2経路で消費されたグルコースの物質量を求める型です。酸素は指定モデルでは呼吸で消費され、CO₂は両経路から発生します。2種類の測定量はそれぞれ別の情報を持ちます。

もう1つは、得られた気体量がモデルに合うかを判定する型です。酸素消費量よりCO₂発生量が小さい場合、計算上の発酵量は負になります。負の消費量を実際の量とするのではなく、測定誤差や他の反応など、前提との不一致を調べます。

さらに、時間ごとの気体量から期間別の経路の寄与を比較する型があります。累積量の差を取れば各期間の量になりますが、目盛りが累積量か速度かで計算は変わります。問題文の単位と測定期間を最初にそろえます。

2本の収支を同じ基準で見る

完全呼吸の総反応は、グルコース1 molに対して酸素6 molを消費し、CO₂を6 mol生じる関係です。アルコール発酵の総反応は、グルコース1 molからエタノール2 molとCO₂ 2 molが生じる関係です。水なども含めると次のように表せます。

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O
C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂

どちらも左辺の炭素原子は6個です。呼吸ではCO₂ 6分子へ、発酵ではエタノール2分子に計4個、CO₂ 2分子に計2個が分かれます。係数は分子数の比であり、同時に物質量の比でもあります。気体の体積を直接使えるのは、同じ温度と圧力で体積が物質量に比例し、両気体を同じ基準で測るという条件があるときです。

図1のように、酸素の矢印は呼吸に入り、CO₂の矢印は両経路から出ます。発酵では解糖系で生じたNADHが使われてNAD⁺が再生され、解糖系が続く条件につながります。この図の数字は反応の物質量の比であり、ATP量ではありません。エネルギーは反応に伴ってATPの合成などに利用されますが、グルコースの量とATPの総収量を同じものとして足すことはできません。

図1は各経路に入るグルコースをそれぞれ1 molとした比較です。同じ1 molが両方の経路に同時に入ったという意味ではありません。呼吸分を x mol、発酵分を y mol、同期間の酸素消費を A mol、CO₂発生を B molとすると、次の関係になります。

6x = A
6x + 2y = B

1行目から x = A/6、これを2行目に代入して y = (B − A)/2です。まず呼吸由来のCO₂が酸素消費と同量だと確定し、全CO₂から差し引く、という順序です。xとyは異なる経路で消費されたグルコースの量ですから、合計 x + y がこのモデルでの消費量です。どちらも0以上であるには、測定量について Aが0以上かつBがA以上である必要があります。

この条件は十分でもあります。Aが0以上、BがA以上なら上の式から得られるxとyはいずれも0以上で、元の2式を満たします。ただし、この数学的な適合は、実際に他の反応が存在しないことの証明ではありません。2つの観測値を2経路で説明できるという範囲の結論です。

基本例題：全CO₂を分ける

自作の条件です。ある期間に、グルコースだけが完全呼吸とアルコール発酵で消費されたとします。この間の酸素消費は12 mmol、CO₂発生は20 mmolです。気体の溶解や漏れは補正済みで、他の気体の出入りはありません。各経路のグルコース消費量を、mmol単位で整数として求めてください。mmolはmolの1000分の1です。

呼吸分を x mmol、発酵分を y mmolとします。反応係数は物質量の比なので、mmolのまま使えます。酸素について6x = 12ですからx = 2です。呼吸によって出たCO₂は6x = 12 mmolです。全20 mmolとの差8 mmolが発酵由来となり、2y = 8からy = 4です。

x = 12/6 = 2 mmol
y = (20 - 12)/2 = 4 mmol

答えは呼吸2 mmol、発酵4 mmolです。図2のように、呼吸のCO₂を先に分けると、引き算の意味が見えます。合計のグルコース消費量は6 mmolですが、そのうち2 mmolと4 mmolが各経路に分かれたことを忘れないでください。

答えを元の条件に戻します。呼吸2 mmolから酸素消費は6・2 = 12 mmol、呼吸と発酵のCO₂は6・2 + 2・4 = 20 mmolです。酸素とCO₂の両方を再現します。発酵によるエタノールは2・4 = 8 mmolで、炭素を数えると、呼吸由来のCO₂に12 mmol、発酵由来のCO₂に8 mmol、エタノールに16 mmolの炭素原子があります。計36 mmolは消費したグルコース6 mmol中の炭素原子36 mmolに等しくなります。

別解では、呼吸のCO₂量が酸素消費と等しいことを利用し、20 − 12 = 8 mmolを発酵由来と直接判断します。式を立てる方法と同じですが、酸素とCO₂を同じ物質量単位で比較できること、および呼吸が完全であることが前提です。体積で与えられた場合は温度と圧力が同じかを確認し、異なる条件の体積をそのまま引きません。

標準例題：残量の情報も照合する

自作の閉じたモデルで、初めにグルコースが10 mmolあります。一定期間後、酸素消費が18 mmol、CO₂発生が24 mmolでした。両方とも同期間の正味量で、気体の溶解と漏れは補正済みです。グルコースは2経路以外では消費されず、生成物の再利用もないものとします。残ったグルコースをmmol単位の整数で求めてください。

呼吸分は18/6 = 3 mmolです。呼吸由来のCO₂は18 mmolなので、発酵由来は24 − 18 = 6 mmol、発酵分は6/2 = 3 mmolです。消費の合計は3 + 3 = 6 mmol、残量は10 − 6 = 4 mmolとなります。

戻して確かめると、酸素は6・3 = 18 mmol、CO₂は6・3 + 2・3 = 24 mmol、グルコースは3 + 3 + 4 = 10 mmolです。残量も0以上です。仮に同じ気体量で初めのグルコースが5 mmolだったなら、必要な消費量6 mmolをまかなえません。その場合、気体の2式に非負解があっても初期量の条件には合わず、残量を負の値のまま答えてはいけません。

この照合は独立した条件を増やす働きを持ちます。酸素とCO₂の2値だけなら経路別の消費量が決まりますが、初期量や残量の測定があれば、その解が物質収支にも適合するか試せます。残量に測定幅がある場合は、計算値がその幅に入るかを検討します。

発展例題：累積量の変化と実験の限界

次は実測ではなく、自作の測定資料です。同じ培養試料について、測定開始からの累積酸素消費量と累積CO₂発生量を、溶解と漏れを補正して示します。時間の基準は測定開始時、量の単位はmmolです。開始時はいずれも0 mmolでした。

同じ2経路だけが働くモデルで、後半10分間の各経路のグルコース消費量をmmol単位の小数で求めてください。また、前半と後半の発酵による平均消費速度をmmol/分で比較してください。答えは小数第2位まで、丸めが必要なら第3位を四捨五入します。

後半の気体量は累積値そのものではなく差です。酸素は9 − 6 = 3 mmol、CO₂は17 − 10 = 7 mmolです。したがって呼吸は3/6 = 0.50 mmol、発酵は(7 − 3)/2 = 2.00 mmolです。元に戻すと酸素は6・0.50 = 3 mmol、CO₂は6・0.50 + 2・2.00 = 7 mmolとなります。

前半は呼吸1.00 mmol、発酵2.00 mmolです。発酵の平均速度は前半も後半も2.00/10 = 0.20 mmol/分です。後半に酸素消費の平均速度が下がったことと、発酵の平均速度が増えたことは別の主張です。この資料では後者は支持されません。各区間の平均値は、区間内のどの瞬間も一定の速度だったことを意味しません。

グラフにするなら、横軸を開始からの時間、単位を分、縦軸を開始からの累積気体量、単位をmmolとします。各区間の傾きがその区間の平均速度に対応します。縦軸が速度なら、区間の量は時間に対する面積から求める必要があり、単に縦の値を引いてはいけません。気体量は測定値、経路別のグルコース消費はモデルに基づく推定値として区別します。

実験を設計するときは「酸素の供給条件を変えると2経路の寄与が変わる」という仮説を立て、供給条件の異なる群を比べます。対照には基準の供給条件を置き、試料量、培地の組成、温度、測定時間をそろえます。生物を含まない装置も並べれば、装置や培地に由来する気体量の変化を点検できます。安全に配慮し、実施は学校の指導の下で行います。

漏れは発生したCO₂の過小評価につながり、温度や圧力の変化は体積の比較をゆがめます。CO₂の液体への溶解や測定器の遅れも考慮し、補正と反復測定を行います。補正が不確かなときは差 B − A の誤差が相対的に大きくなるため、特に発酵量が小さいときは断定を避けます。対照をそろえても、この2気体だけでは他経路の寄与を排除できず、エタノール量など別の測定を加える意味があります。

誤答をたどって条件に戻る

基本例題で「CO₂が20 mmolだから発酵量は20/2 = 10 mmol」と答える誤りを考えます。原因は全CO₂を発酵に割り当て、酸素消費が示す呼吸由来のCO₂を見落としたことです。図3のように、まず呼吸由来の12 mmolを引き、残り8 mmolを発酵の係数2で割ります。修正後は発酵4 mmolです。

仮に誤答の発酵10 mmolと呼吸2 mmolを元に戻すと、CO₂は2・10 + 6・2 = 32 mmolとなり、測定された20 mmolに合いません。発酵だけなら20 mmolを再現できますが、そのとき酸素消費12 mmolを説明できません。図3の引き算は、両方の測定値を同時に満たすための操作です。

別の誤りは、酸素消費が8 mmol、CO₂発生が6 mmolの資料に式を適用し、発酵量を -1 mmolと答えることです。計算そのものは(6 − 8)/2 = -1ですが、消費量は負にできません。この2値は指定された2経路のモデルと両立しません。測定値の誤差、気体の回収不足、別の基質や反応などを候補として考えますが、どれが原因かはこの2値だけでは決まりません。

気体体積を使う場合にも落とし穴があります。同じ数値のmLであっても、酸素とCO₂の温度や圧力が異なるなら、等しい物質量とは限りません。必要な条件が示されなければ、そのまま差を取らず、共通条件への換算に必要な情報を求めます。式の答えが正でも、初期グルコース量を超えていないかまで確かめて初めて与えられた条件を通して読めます。

自分で確かめる5問

以下はすべて自作の条件です。特に断りがない限り、グルコースだけが完全呼吸とアルコール発酵で消費され、気体量は同期間の物質量で、溶解や漏れは補正済みです。各量は0以上とします。

1. 酸素消費が24 mmol、CO₂発生が30 mmolでした。各経路のグルコース消費量をmmol単位の整数で求めてください。
2. 初めにグルコースが9 mmolあり、酸素消費が12 mmol、CO₂発生が18 mmolでした。残量をmmol単位の整数で求めてください。2経路以外の消費や生成物の再利用はありません。
3. 酸素消費が15 mmol、CO₂発生が14 mmolでした。この2経路のモデルに非負の解があるか答え、理由を示してください。測定値は正確とします。
4. ある期間の発酵によるエタノール生成が6 mmol、酸素消費が6 mmolでした。エタノールの再利用はなく、発酵以外から生じないものとします。全CO₂発生量をmmol単位の整数で求めてください。
5. 同じ温度と圧力で測った酸素消費が36 mL、CO₂発生が48 mLでした。同条件で気体1 mmolの体積を24 mLと仮定します。各経路のグルコース消費量をmmol単位で小数第2位まで求めてください。必要なら小数第3位を四捨五入します。

解答と考え方

1. 呼吸は24/6 = 4 mmolです。発酵由来のCO₂は30 − 24 = 6 mmolなので発酵は6/2 = 3 mmolです。戻すと酸素は6・4 = 24 mmol、CO₂は6・4 + 2・3 = 30 mmolです。両量は非負で、呼吸4 mmol、発酵3 mmolが答えです。

2. 呼吸は12/6 = 2 mmol、発酵は(18 − 12)/2 = 3 mmolです。消費合計は5 mmolなので残量は9 − 5 = 4 mmolです。酸素は6・2 = 12 mmol、CO₂は6・2 + 2・3 = 18 mmolと戻り、消費5 mmolと残量4 mmolの和も初期量に一致します。

3. 非負の解はありません。呼吸だけでも酸素消費と同じ15 mmolのCO₂が出るため、発酵量が0以上なら全CO₂は15 mmol以上です。14 mmolでは不足します。式にすると呼吸2.5 mmol、発酵 -0.5 mmolとなりますが、負の発酵量は消費量として使えません。与えた値を厳密とする限りモデルが成立しないと判断します。

4. 発酵は6/2 = 3 mmol、呼吸は6/6 = 1 mmolです。CO₂は発酵から2・3 = 6 mmol、呼吸から6・1 = 6 mmolで合計12 mmolです。エタノールは2・3 = 6 mmol、酸素は6・1 = 6 mmolと元の条件に戻ります。炭素もグルコース4 mmol中の24 mmolが、CO₂の12 mmolとエタノール中の12 mmolに分かれます。

5. 酸素は36/24 = 1.5 mmol、CO₂は48/24 = 2.0 mmolです。呼吸は1.5/6 = 0.25 mmol、発酵は(2.0 − 1.5)/2 = 0.25 mmolです。戻すと酸素は1.5 mmol、CO₂は6・0.25 + 2・0.25 = 2.0 mmolであり、指定した換算で36 mLと48 mLを再現します。同温同圧という条件が体積比較を支えています。

手元に残す要点

• 呼吸分は酸素消費を6で割ります。
• 全CO₂から呼吸由来のCO₂を引き、残りを2で割ると発酵分です。
• 同期間・同単位をそろえ、体積なら温度と圧力も確かめます。
• 非負性、初期量、酸素とCO₂への戻し算を照合します。
• モデルに合うことと、他の反応がない証明とは区別します。

どこで止まったかを見分ける

酸素の式は立つのにCO₂の式で止まるなら、2経路のCO₂を足す矢印を別々に描いてみます。式は合っていても負の値を答えるなら、文字が表すのは消費量であり0以上という条件に戻ります。体積をそのまま引いた場合は、単位だけでなく温度と圧力を指で追って確認します。

個別指導では、まず呼吸由来のCO₂がどの測定値から決まるかを口頭で説明してもらい、次に求めた2量から元の酸素とCO₂を再現できるかを見ます。計算が合わない場合は、係数の読み違い、時間の差の取り違え、モデル外の可能性を順に切り分けます。2本の気体収支を同時に満たすことが、混合計算の答えを支えます。