高校生物 解糖系のATP収支—投資と回収を別の欄にして正味量を計算する｜武蔵野個別指導塾

解糖系のATP消費と生成を別欄に置くと、正味量と測定した残量の違いを追えます。

解糖系でグルコース1分子がピルビン酸まで変化するとき、ATPは2分子消費され、4分子生成されます。正味の増加は4から2を引いた2分子です。よくあるのは、生成したATPをそのまま正味量とする場面です。先に使った分を別の欄に残すと、どこで差を取るかが見えます。

何を数える問題か

出方の1つは、分解したグルコース量からATPの消費量、生成量、正味量を求める型です。生成量は反応で新たに作られた総量であり、正味量は生成量から消費量を引いた差です。最初からあったATPの量を問う場合は、この差を加えます。

別の型は、ピルビン酸やNADHの量から、完全に進んだ解糖系の量を逆算するものです。途中で止まった分子が混ざると、与えられた生成物を全投入量に対応させることはできません。問題に「投入したすべてがピルビン酸まで進む」とあるか確かめます。

さらに、時間ごとのATP量を測り、解糖系による生成と他の反応による消費を区別する資料もあります。縦軸がATPの量なら2時点の差は残量の変化です。生成速度そのものではなく、生成と消費を合わせた結果です。

投資と回収は別々に記録する

解糖系は細胞質基質で進む一連の反応です。グルコースから炭素数3の物質が2分子生じ、それぞれがピルビン酸へ変化します。最初の段階ではATPを使って糖をリン酸化し、後半ではリン酸をもつ中間体からADPへリン酸基が移り、ATPが作られます。これを基質レベルのリン酸化といいます。反応の途中にある物質からADPへ直接リン酸基が渡る点に注目します。

図1のように、グルコース1分子に対して前半の消費は2分子、後半の生成は4分子です。後半は2本に分かれた経路のそれぞれで2分子ずつ生じるため、合わせて4分子です。4という数字を見たら、先に消費した2を忘れず引きます。

図1のATPの矢印は収支の向きを表し、糖の炭素がATPへ移ることを表していません。ATPの消費は、もともと細胞にあったATPをADPへ変える過程です。生成はADPからATPを作る過程であり、同じATP分子の移動を追う図ではありません。

後半ではNAD⁺が電子などを受け取ってNADHになります。グルコース1分子につきNADHは2分子生成されますが、NADHはATPではありません。後の反応でNADHが利用されATP合成につながることはあっても、その量は条件によるため、解糖系の直接の正味ATPに一定数を上乗せしません。NAD⁺が再生されなければ、この段階は続けられません。

収支を物質量で書くと、完全に進んだグルコースをx molとして、消費は2x mol、生成は4x mol、正味は2x mol、NADH生成は2x molです。係数は分子数の比なので、同じ比をmolにも使えます。ただし正味ATPとNADHが同じ数でも、別の物質であり足し算はできません。

基本例題：投入量から3つの欄を作る

自作の条件です。グルコース0.30 molがすべて解糖系を通ってピルビン酸になりました。他の反応は考えません。ATPの消費量、生成量、正味増加量とNADH生成量をmolで求め、有効数字2桁で表してください。

図2のように0.30 molを基準にして、まず消費と生成を別に計算します。ピルビン酸は2倍の0.60 molです。後半では3炭素化合物1分子につきATPが2分子生じます。グルコース1分子からその化合物が2分子できるため、ATPの生成総数は4分子です。物質量でもグルコース1 molにATP 4 molが対応します。

ATP消費量 = 0.30 mol・2 = 0.60 mol
ATP生成量 = 0.30 mol・4 = 1.2 mol
ATP正味増加量 = 1.2 mol - 0.60 mol = 0.60 mol
NADH生成量 = 0.30 mol・2 = 0.60 mol

答えは消費0.60 mol、生成1.2 mol、正味増加0.60 mol、NADH生成0.60 molです。図2の回収1.2 molをそのまま答えると、正味ではなく生成総量になります。消費0.60 molと正味増加0.60 molを足して生成1.2 molに戻るので、差の向きも確かめられます。

例えば最初にATPが0.90 molあり、解糖系以外の生成と消費がないなら、最後は0.90 molに正味増加0.60 molを加えた1.5 molです。正味増加と最後の残量は異なる問いです。開始時のATPが十分にあり、反応が実際に進むという条件も必要です。

標準例題：生成物から基準を戻す

自作の条件です。ある試料でピルビン酸が解糖系により0.80 mol生成しました。グルコースはすべてピルビン酸まで進み、ピルビン酸の他の出入りはありません。解糖系のATP生成総量と正味増加量をmolで求め、有効数字2桁で表してください。

ピルビン酸はグルコースの2倍なので、分解されたグルコースは0.80 molを2で割った0.40 molです。ATP生成は0.40 mol・4 = 1.6 mol、消費は0.40 mol・2 = 0.80 molです。したがって正味増加は1.6 mol − 0.80 mol = 0.80 molです。

別解ではピルビン酸1分子に対応するATP生成は2分子、正味増加は1分子と見ます。0.80 molから直接それぞれ1.6 mol、0.80 molと求まります。逆に0.40 molのグルコースからピルビン酸0.80 molが生じ、消費と正味を足すと生成1.6 molに戻ります。途中の中間体が蓄積したりピルビン酸が別の経路に入ったりする場合、この逆算には追加の情報が必要です。

発展例題：残量のグラフを読む

次は実測値ではなく、比較のために作った資料です。学校の指導の下で細胞を含む同じ量の試料を2群に分け、温度、試料量、測定時間、グルコース供給などをそろえます。仮説は「条件Aでは解糖系を通じてATPが正味に供給される」です。対照Bは解糖系が進まないようにした条件で、他のATP生成は両群ともないというモデルです。処理が他の反応を直接変えないと仮定します。

横軸を時間 min、縦軸を試料全体のATP量 μmolとするグラフを考えます。時間0 minで両群とも10.0 μmol、10 minでAは14.0 μmol、Bは8.0 μmolでした。2点間を直線で結び、平均の変化率を求めます。他のATP消費量は両群で等しく一定とし、解糖系の正味供給量を10 min当たりμmolで、小数第1位まで求めてください。

Aの残量変化 = 14.0 μmol - 10.0 μmol = 4.0 μmol
Bの残量変化 = 8.0 μmol - 10.0 μmol = -2.0 μmol
解糖系の正味供給量 = 4.0 μmol - (-2.0 μmol) = 6.0 μmol
Aの平均変化率 = 4.0 μmol / 10 min = 0.4 μmol/min
Bの平均変化率 = -2.0 μmol / 10 min = -0.2 μmol/min

Bの減少2.0 μmolを共通の消費とみなすため、Aでは供給6.0 μmolから消費2.0 μmolを引き、観測された増加4.0 μmolに戻ります。解糖系の消費と生成を差し引いた供給量が6.0 μmolであり、生成総量ではありません。モデルが成り立ち、解糖系が最後まで進むならグルコース3.0 μmolに相当しますが、それ自体はATP量からの推定です。

直線は2点を結ぶ表示であり、途中の測定結果を示しません。短時間に速く変わって後で緩やかになった可能性も残ります。処理がATP消費も変えた場合、Bとの差をそのまま解糖系の供給量にできません。別の対照やグルコース消費・ピルビン酸生成の測定を加え、繰り返しによるばらつきも確かめます。試料量のずれ、抽出時の損失、測定器の誤差も差に影響します。値が負になったからといって、ATPの物質量そのものが負になったわけではありません。

測定が途中で途切れたり、値が装置の測定範囲外だったりした場合も、直線を延長して観測値として扱いません。時間0の値が欠ければ残量変化を確定できず、同じ条件で測り直すか、欠けた値を使わずに言える範囲に答えをとどめます。対照の処理が失敗して解糖系が残っていた場合も、群間差は供給量の過小評価になり得ます。対照が意図どおり働いたかを別の測定で確認することが必要です。

誤答を直す：4をそのまま答えない

「グルコース1分子からATPが4分子できるので、正味も4分子」という答えを考えます。4分子は生成総量として正しい数ですが、問われた正味量ではありません。原因は、生成の矢印を見たとき消費の矢印を消してしまうことです。図3のように消費と生成の欄を並べ、引き算の後に正味の欄を書きます。

修正後は生成4分子から消費2分子を引き、正味2分子です。もし問題が「新たに生成されたATPの総数」を尋ねるなら4分子が答えで、引いてはいけません。図3の2つの答えは同じ出来事を別の量として表します。

もう1つの誤りは、NADHをATPとして加えることです。NADHは電子を運ぶ物質であり、解糖系の直接生成ATPではありません。さらに、ATPの残量が増えなかったという観測だけから、ATP生成がなかったと断定するのも誤りです。同じ量が生成と消費に回った場合も残量は変わりません。量の名前と測定の範囲を答案に添えると、区別が明確になります。

練習：まず問いだけを解く

以下はすべて自作の条件です。各問では解糖系が示されたところまで完全に進むとし、指定のない他の反応は考えません。物質量は有効数字2桁で答えてください。

1. グルコース0.25 molがピルビン酸になりました。ATPの消費量、生成量、正味増加量をそれぞれmolで求めてください。
2. ピルビン酸1.4 molが解糖系で生じました。元のグルコースの物質量とNADH生成量をmolで求めてください。
3. グルコース0.45 molが解糖系を通りました。反応前のATPが1.8 molで、他の出入りがないとき、反応後のATP量をmolで求めてください。
4. 解糖系によるATP生成総量が2.4 molでした。消費量と正味増加量をmolで求めてください。
5. 同量の試料C、DのATP量は開始時に各12 μmol、5 min後にCが15 μmol、Dが10 μmolでした。Dでは解糖系が進まず、他のATP生成はなく、他のATP消費は両群で等しいとします。Cの解糖系による5 min間の正味供給量をμmolで、有効数字2桁で求めてください。

練習の答えと確かめ方

1. 消費は0.25 mol・2 = 0.50 mol、生成は0.25 mol・4 = 1.0 mol、正味増加は1.0 mol − 0.50 mol = 0.50 molです。消費と正味を合わせると生成総量1.0 molに戻ります。

2. グルコースは1.4 mol / 2 = 0.70 mol、NADHは0.70 mol・2 = 1.4 molです。0.70 molを2倍すると問題のピルビン酸1.4 molに戻ります。NADHの生成量と残存量は、後に消費される場合には一致しません。

3. 正味増加は0.45 mol・2 = 0.90 molです。反応後は1.8 mol + 0.90 mol = 2.7 molです。生成1.8 molから消費0.90 molを引いても0.90 mol増え、初めの量に加えると同じ値になります。

4. グルコースは2.4 mol / 4 = 0.60 molです。消費は0.60 mol・2 = 1.2 mol、正味増加は2.4 mol − 1.2 mol = 1.2 molです。求めたグルコースを4倍すると与えられた生成総量に戻ります。

5. Cの変化は15 − 12 = 3 μmol、Dの変化は10 − 12 = -2 μmolです。共通の消費2 μmolをCの増加に加え、正味供給は5.0 μmolです。供給5.0 μmolから消費2 μmolを引くとCの増加3 μmolに戻ります。この結果は両群の他の消費が等しいという仮定に依存します。

覚えておくこと

グルコース1分子当たり、ATPは2分子消費し4分子生成します。
正味増加は生成から消費を引いた2分子です。
NADHは2分子生じますがATPとは別に数えます。
残量の変化から生成を読むには、他の出入りの条件が必要です。

どこで迷っているかを見分ける

生成総量を答えた人には、反応前後のATPの差を矢印とともに書いてもらうと、消費を見落としたのか、問いの「正味」を読み違えたのかを確かめられます。個別指導では、グルコース基準の係数をピルビン酸基準に換えた後、元の生成物量へ戻せるかを見ます。計算が合っていても、NADHをATPに換算する根拠が問題にあるかまで言葉で確かめると、別の条件にも対応できます。