高校生物 網膜と視細胞—光への応答と桿体・錐体の分布をグラフから結び付ける｜武蔵野個別指導塾

桿体と錐体の密度を網膜の位置ごとに読み取り、視細胞の受容電位と神経節細胞の発火を別の量として捉えます。

よくあるのは、視細胞に光が当たったときの電位の変化を、そのまま視神経の発火頻度の変化としてグラフに書き込む場面です。どちらも光によって変わりますが、記録している細胞も量も異なります。網膜の位置によって視細胞の分布も違うため、光を当てた場所をそろえずに応答を比べると、何が原因かも見失います。細胞の並びと資料の条件を一緒にたどりましょう。

要点（結論から）

• 光は視細胞に届き、情報は双極細胞を介して神経節細胞へ進みます。
• 視細胞の光応答は過分極を伴う受容電位で、視神経の活動電位とは異なります。
• 桿体と錐体の分布を位置ごとに読み、盲斑と中心窩を区別します。

位置と応答を結び付ける問い

出方は大きく3つあります。第1に、網膜の断面図から光の進む向きと情報の流れる向きを読み、視細胞と視神経につながる細胞を区別する問いです。第2に、中心からの距離を横軸とした分布と、光に対する応答の資料を照合する問いです。第3に、明るさへの順応や光の強さを変えた記録を比較し、どの条件で測った値かを説明する問いです。

分布の高さは細胞の数に関する量であり、感度の高さは弱い光に対する応答のしやすさに関する量です。別々に測った値を無条件に同一視しません。光の強さ、照射する面積、順応の状態、記録する細胞をそろえたかを先に確認します。以下の数値資料はすべて説明のための自作条件で、実在する種の測定値ではありません。

光を受ける細胞と情報を送る細胞

図1のように、光は眼の内部側から網膜に入り、神経節細胞や双極細胞の層を通って視細胞に届きます。情報は視細胞から双極細胞を介して神経節細胞へ伝わり、神経節細胞の軸索が集まって視神経をつくります。図の矢印は光の進行方向と情報の伝わる方向をそれぞれ示します。実際の網膜には他の細胞もあり、図は主要な経路を単純化しています。

図1で光と情報の矢印が逆向きであることを押さえます。視神経が眼球を出る部分には視細胞がなく、盲斑と呼ばれます。そこに像が結ばれても、その場所の視細胞による受容は起こりません。盲斑と、錐体が多い中心窩とは別の場所です。

視細胞には桿体と錐体があります。一般に桿体は弱い光に敏感で、暗い条件での視覚に関わります。錐体は明るい条件で働き、色の識別や細部を見ることに関わります。ヒトの網膜では中心窩に錐体が密集し、桿体は中心窩にはなく、その周辺に多く分布します。周辺で桿体が多いということは、どの周辺位置でも数が同じという意味ではありません。盲斑では両方の視細胞がありません。

暗い状態では視細胞の細胞膜を通るイオンの流れが保たれ、神経伝達物質が放出されています。光を受けると視物質の変化を経て膜の透過性が変わり、視細胞は一般に過分極します。過分極とは、膜電位が静止状態より負の方向に変化することです。その結果、視細胞からの伝達物質の放出は減少します。光が当たった視細胞そのものが、必ず活動電位を発生させると考えてはいけません。

この連続的な電位変化を受容電位と呼びます。一方、視神経を構成する神経節細胞の軸索では活動電位が生じ、その頻度などによって情報が運ばれます。間には双極細胞などの回路があるため、視細胞の電位が負に動いたという事実だけから、ある神経節細胞の発火が必ず増えるか減るかは決められません。光の当たり方と回路の性質を資料で確認します。記録波形が滑らかな電位変化なのか、時間当たりの発火回数なのかも軸の単位で見分けます。

明るい場所に移ったときと暗い場所に移ったときには、時間とともに見え方が変わります。これが明順応と暗順応です。視物質の分解と再生、瞳孔の変化、網膜の回路の調節などが関わり、明るさに対する感度が変化します。桿体と錐体では働きやすい明るさや順応の時間経過が異なります。これは水晶体の厚さを変えて像の焦点を合わせる調節とは別の過程です。分布の資料を読むときは、順応の状態をそろえていなければ位置の差と状態の差を切り分けられません。

基本例題：偏心位置と分布

次の図2は、あるモデルの網膜における視細胞の相対密度を表します。横軸は中心窩から一方向への偏心位置、縦軸は同じ面積当たりの相対密度です。縦軸の1目盛りを10とし、単位は資料内で定めた相対値とします。盲斑に当たる位置はこの範囲に含めません。位置0、2、4の各点の値を読み、次の問いに答えてください。

1. 位置2での桿体と錐体の密度の比を、桿体:錐体の最も簡単な整数比で示してください。
2. 位置0と2のどちらが、弱い光への応答に桿体が寄与しやすいと予測されますか。密度以外の条件は同じとし、理由を40字程度で述べてください。

図2のように、2本の折れ線は同じ縦軸を使います。線が交わる場所を読む問題ではなく、指定された位置の点の高さをそれぞれ読み取ります。

位置2の桿体は40、錐体は20です。したがって比は40:20で、両方を20で割ると2:1です。比を元に戻すと、2:1を20倍して40:20となり、図の値に一致します。位置0の桿体は0、位置2では40なので、答えは位置2です。「位置2には桿体があり、位置0にはないため、条件が同じなら位置2で桿体の寄与が期待される」と説明できます。

ただし、これは桿体が寄与しやすいという予測です。密度だけから実際の応答の大きさを数値で求めることはできません。錐体の寄与や神経回路の接続、刺激の面積などを考慮した測定が必要です。また、位置0で桿体がないからといって、錐体も光を受けないとは言えません。

標準例題：電位と発火の記録を分ける

あるモデル網膜の同じ場所に、同じ面積の光を一定時間当てます。光の前と照射中の測定値は次の通りです。視細胞Pの膜電位は暗いとき-40 mV、照射中-50 mVでした。別に記録した神経節細胞Qの発火頻度は暗いとき毎秒4回、照射中毎秒10回でした。このQは、その照射条件で発火が増える回路に属するとします。

1. Pの電位の変化量を、照射中の値から暗いときの値を引いて、符号付きの整数と単位で示してください。
2. PとQの変化をそれぞれ何と呼ぶかを含め、2つを同じ記録とみなせない理由を60字程度で説明してください。

計算は(-50)-(-40) = -10 mVです。元の状態へ戻して-40 mVに-10 mVを加えると-50 mVとなり、照射中の値に一致します。負の方向への変化なのでPは過分極しています。Qでは発火頻度が毎秒6回増えましたが、これは電位差の-10 mVと足し引きできる量ではありません。

答案は「Pは受容電位として過分極し、Qは活動電位の発火頻度が増える。細胞と測定量が異なり、間に網膜の回路があるため同一視できない」とできます。Qの増加はこの問題の回路と条件に与えられた結果です。別の神経節細胞や光の当たり方では、発火が減る場合もあります。

別の整理法は、記録を条件表にすることです。行にPとQ、列に測定対象、暗いとき、照射中を置けば、mVと回数/秒という単位の違いが見えます。どちらも光に応答したという共通点と、応答の表し方が異なるという相違点を同時に確認できます。

発展例題：位置の効果を調べる設計

モデル網膜の位置AとBで、同じ面積に同じ強さの弱い光を当てたときの応答を比較します。下表の値は、各条件で測定した神経節細胞の発火頻度の変化の大きさを、資料内で定めた相対値で示しています。AとBに対応する神経節細胞はいずれも、この光で発火が増えるとします。

1. 暗い状態で位置の差を比べる組を選び、Aの値からBの値を引いた差を整数の相対値で求めてください。
2. 甲と乙だけを比べて位置が差の原因と断定できない理由と、追加した丙または丁の役割を、合わせて80字程度で説明してください。
3. 暗い状態と明るい状態でのAとBの差を比較し、位置と順応の関係についてこの表から言える範囲を述べてください。

1は甲と丙です。順応を暗い状態にそろえ、位置を変えています。差は8-6 = 2で、Bの6に2を加えるとAの8に戻ります。2は、甲と乙では位置と順応が同時に違うため、どちらによる差か切り分けられない、ということです。丙を加えると甲と順応をそろえて位置を比較でき、丁を加えると乙と順応をそろえて位置を比較できます。

3では明るい状態の差は4-3 = 1です。Aの値は両方の順応条件でBより大きく、差は暗い状態のほうが大きいと読めます。ただし、繰り返し測定のばらつきが示されていないので、この差が再現するかは判断できません。位置による桿体の数の差が原因だとも、この表だけでは決まりません。位置ごとの分布を別に調べ、同じ条件で反復し、照射位置のずれや光の強さの変動を小さくして確かめます。

表を横に読む別解では、Aの暗と明は8と4、Bは6と3です。各位置で順応条件による差も見えます。位置をそろえる比較と順応をそろえる比較の両方が必要であり、斜めの甲と乙だけでは要因が交絡します。グラフ化するときは横軸に位置、縦軸に応答の相対値を置き、順応条件ごとに線を分けます。縦軸を切り詰めると差が大きく見えるため、目盛りと単位も確認します。

間違いの場所を探す

誤答の例は「光で視細胞の膜電位が下がったので、視神経の発火頻度も必ず下がる」です。原因は、電位の符号付き変化と発火回数を同じ尺度で扱い、その間の回路を省いたことです。図3のように、まず視細胞の受容電位と神経節細胞の活動電位を別の箱に置き、間に双極細胞などの回路を書きます。

図3の矢印は情報の伝達を示し、発火頻度の増加や減少の向きを示していません。視細胞の過分極は光による応答として押さえ、神経節細胞の頻度の増減は提示された記録や回路条件から判定します。

別の誤答は「中心から離れるほど必ず桿体が増える」です。分布曲線が途中で下がる場合や盲斑があることを見落としています。指定点を端から順に追い、増加区間と減少区間を分けてください。「桿体が多いので測定した神経節細胞の応答も必ず比例して大きい」という答えも、回路と刺激条件を無視しています。密度からの予測と、実測した応答を分けて書き直します。

練習：条件をそろえて読む

以下は独立した自作資料です。計算結果は指定の形で答え、記述は示した語を使ってください。

1. 位置XとYで同面積当たりの桿体の相対密度がそれぞれ18、30でした。Y:Xを最も簡単な整数比で示してください。
2. 視細胞の電位が光照射前-35 mV、照射中-43 mVでした。照射中から照射前を引いた変化量を符号付きの整数と単位で示し、「過分極」を使って状態を説明してください。
3. 位置Cの暗順応後の応答が12、位置Dの明順応後の応答が5でした。位置の効果を調べるために追加する比較条件を1つ挙げ、「順応」と「位置」を使い40字程度で理由を述べてください。
4. 網膜の位置E、F、Gで錐体の相対密度は順に50、30、10、桿体は0、25、15でした。桿体の密度が最大の位置を答え、EからGへ単調に増加すると言えるか説明してください。
5. 視細胞が光を受けて過分極したとき、ある神経節細胞の発火が増えるかを、視細胞の記録だけで決められますか。「回路」と「発火頻度」を使い40字程度で答えてください。

練習の答えとたどり方

1. 30:18を両方6で割り、5:3です。5:3を6倍すれば30:18に戻り、YとXの順番も一致します。
2. (-43)-(-35) = -8 mVです。-35 mVに-8 mVを加えると-43 mVに戻ります。負の方向に変化したため過分極です。電位が負になった事実と、負の方向へ変化したことを区別します。
3. 例えばDを暗順応後に測定します。Cと順応をそろえて位置を変えられるためです。あるいはCを明順応後に測ればDと比べられます。光の強さや面積も同じにする必要があります。
4. Fです。桿体は0から25へ増え、次に15へ減るため、単調に増加するとは言えません。錐体の列を桿体と取り違えず、3点を順に読みます。点の間の詳細な形は、この資料だけでは決まりません。
5. 決められません。視細胞の後に回路があり、神経節細胞の発火頻度は回路と照射条件に依存するからです。増加する細胞があるという事実は、すべてで増加する根拠にはなりません。

要点

• 光は視細胞に届き、情報は双極細胞を介して神経節細胞へ進みます。
• 視細胞の光応答は過分極を伴う受容電位で、視神経の活動電位とは異なります。
• 桿体と錐体の分布を位置ごとに読み、盲斑と中心窩を区別します。
• 応答の比較では照射と順応をそろえ、密度だけで応答を断定しません。

答案を見直す手がかり

位置の資料で誤るときは、本人がグラフに指定位置の縦線を引き、2つの曲線の値を別々に書けるかを確かめます。電位と発火を混同するときは、網膜の断面図に記録電極を置く場所と単位を書き込むと、何を測っているかが見えます。個別指導では、同じ順応条件の行を選ぶ理由を口頭で説明し、条件を1つ変えたら結論が残るかを答案に戻して確認します。網膜の位置と記録する細胞をそろえると、光への応答を筋道立てて読めます。