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高校生物 聴覚のしくみ—音の振動が有毛細胞の応答へ変わる経路を追う|武蔵野個別指導塾

鼓膜から有毛細胞まで振動の経路を追い、基底膜で振動が最大となる場所から音の高低を判断します。
よくあるのは、鼓膜の振動数を答えたところで、蝸牛のどの場所が応答するかまで説明し終えたと考える場面です。振動数は音の高さに関係しますが、その数だけでは、蝸牛の中に位置による違いがある理由は示せません。空気の振動がどの構造を経て細胞の応答に変わるかを順に追い、場所の情報がどこで生まれるかを考えます。
音の資料で問われること
第1の型は、音が入ってから神経へ情報が渡るまでの構造を並べる問題です。外耳、中耳、内耳を区別し、それぞれで何が振動するかを確かめます。鼓膜や耳小骨は振動を伝える構造であり、音を受容する細胞そのものではありません。
第2の型は、音の高さと基底膜の位置を対応させる問題です。高い音と低い音では、振動が特に大きくなる位置が異なります。位置の違いを有毛細胞の応答の違いと結び付けて初めて、音の高さに関する情報を説明できます。
第3の型は、複数の条件で得た応答を比較し、どの段階まで働いていると言えるかを検討する問題です。反応が得られなかったとき、直ちに特定の部位が原因とは決められません。刺激の入力、測定位置、記録そのものも含めて、別の説明が残るかを調べます。以下の例題はすべて、実在する種の測定値ではなく、考え方を練習するための自作資料です。
振動が細胞の信号になるまで
音は空気の圧力の変化として伝わります。外耳の耳介は音を集め、外耳道へ導きます。外耳道の奥にある鼓膜が振動すると、中耳にある耳小骨がその振動を内耳側へ伝えます。耳小骨はツチ骨、キヌタ骨、アブミ骨からなり、アブミ骨が内耳の卵円窓に振動を伝えます。中耳は空気中の振動を内耳の液体に伝える働きを助けます。
内耳には渦巻き状の蝸牛があります。その内部の液体に振動が伝わると、蝸牛内の基底膜が動きます。基底膜の上には感覚細胞である有毛細胞を含む構造があり、基底膜の動きに伴って有毛細胞の感覚毛が曲がります。この変位が有毛細胞の膜電位を変化させ、そこから聴神経へ情報が伝わります。聴神経を通った情報は脳で処理され、音として知覚されます。
図1のように、音が通る順番と、振動が電気的な応答に変換される場所を分けて見ます。矢印は振動または情報が伝わる向きを表し、物質が一続きに移動することを意味しません。

図1の鼓膜と耳小骨は機械的な振動を伝え、感覚毛の変位は有毛細胞の電気的応答につながります。鼓膜が直接、聴神経に活動電位を生じさせると省略すると、中間の構造の働きを見失います。また、有毛細胞の膜電位の変化と、聴神経の活動電位は異なる細胞で起こる現象です。両者を同じ波形とみなさず、有毛細胞から神経へ情報が渡る段階を挟みます。
基底膜は場所によって振動のしやすさが異なります。一般に高い音では蝸牛の入り口に近い基部側、低い音では奥の頂部側に大きな振動が生じます。音に応じて基底膜の一定の位置だけが動き、他は全く動かないという意味ではありません。複数の位置のうち振動が特に大きい場所に注目します。音の振動数と位置との実測対応は条件や生物によって異なるため、ここでは固定した数値を使いません。
音の高さと大きさも別にします。高さの比較では主に振動数と応答位置を、大きさの比較では刺激の強さや応答の大きさを読みます。大きな振動があったという情報だけでは、その音が高いか低いかは決まりません。資料に示された軸と条件を先に確かめます。
基本例題:応答の山を読む
ある蝸牛の模式資料では、同じ強さの音Aと音Bを別々に与え、基底膜上の3地点P、Q、Rの相対的な振動の大きさを調べました。Pは基部側、Rは頂部側で、Qはその間です。図2の値は、この問題のために定めた単位のない相対値です。各音で最も大きく振動する地点を答え、どちらがより高い音かを理由とともに40字程度で説明してください。

図2の横軸は基底膜上の位置、縦軸は相対的な振動の大きさです。まず音Aの棒を左から読むと、P、Q、Rでそれぞれ8、4、1です。最大は8なのでPです。音Bでは順に1、3、7であり、最大の7はRです。基部側で最大となるAの方が高い音と判断します。
解答例は「AはP、BはR。Aの最大応答は基部側にあり、Bより高い音です」です。判断を元の図に戻すと、PにあるAの8は他のAの値より大きく、RにあるBの7は他のBの値より大きいと確かめられます。棒の高さが音そのものの高さを表すのではなく、各位置の振動の大きさを表す点が要です。
別の整理法として、各地点でAとBのどちらが大きいかではなく、各音について地点を横に比較する表を作れます。PではAが大きくRではBが大きいという比較も図の特徴ですが、最大位置を求める操作とは別です。Qで値が近いかどうかだけから、高低を決めることもできません。
標準例題:途中の反応と最終応答を分ける
同じ音を用いた模式資料で、3つの条件を比較しました。通常条件では鼓膜の振動、基底膜の振動、聴神経の応答がいずれも観察されました。条件Xでは鼓膜の振動は観察されましたが、基底膜の振動と聴神経の応答は観察されませんでした。条件Yでは鼓膜と基底膜の振動は観察されましたが、聴神経の応答は観察されませんでした。いずれも同じ位置と感度で測定したとします。各条件で結果から言えることと、原因を1か所に断定できない理由を、それぞれ60字程度で答えてください。
Xでは、鼓膜の振動は記録されたので、音が鼓膜を動かす段階までは少なくとも観察条件内で成立しています。一方、その後の基底膜の振動は検出されていません。したがって鼓膜から基底膜までの振動の伝達に問題がある可能性を考えられますが、この情報だけで耳小骨のどの部分に原因があるかは決められません。
Yでは基底膜の振動まで観察されています。それより後の感覚毛の変位、有毛細胞の応答、神経への伝達、神経の記録のいずれかに違いがある可能性が残ります。基底膜が動いたという結果だけから、有毛細胞も正常に応答したとは言えません。逆に、神経応答がないという結果だけから、必ず有毛細胞が原因とも言えません。
条件を表にして、観察された最後の段階と観察されなかった次の段階の境界に印を置く方法も使えます。この境界は原因の候補を絞る手掛かりであって、原因の位置そのものではありません。たとえば記録装置の不具合でも応答なしと表示される可能性があります。測定が期待どおり働くことを別に確認し、必要なら中間段階の記録を加えると、候補をさらに分けられます。
発展例題:比較の条件を設計する
ある模式資料で、音Cを強さ2、音Dを強さ5で与えたところ、Cは基部側、Dは頂部側で最も大きく振動しました。強さの数字は自作の相対値です。この結果だけで音の高さの違いによって最大位置が変わったと結論できるでしょうか。音の高さ、強さ、対照という3語を使い、80字程度で答えてください。また、よりよい比較の条件を述べてください。
音の種類と強さを同時に変えているため、結果の差を音の高さの違いによるものと断定できません。強さの違いが結果に関係した可能性も、与えられた資料だけでは切り分けられないからです。これは、強さが必ず最大位置を変えるという主張ではありません。比較の設計から原因を一つに絞れないという意味です。
改善するには、CとDの強さを同じにして、測定位置と記録条件もそろえます。さらに同じ音について強さを変えた条件を対照として置けば、強さを変えたときに記録がどう変化するかも調べられます。同じ音、同じ強さで繰り返したときのばらつきを記録すると、わずかな差が測定の揺れと区別できるか検討できます。
位置を飛び飛びに測ると、最大値を示した測定点が真の最大位置と一致するとは限りません。図の点と点の間の形を勝手に決めず、「測定した地点のうち最大」と表現します。記録の感度が低ければ小さい振動を検出できないこともあります。応答なしという結果は、振動が絶対に存在しないことと同じではなく、示された検出条件の範囲で読まなければなりません。
誤答を経路に戻して直す
誤答「鼓膜が速く振動するから、基底膜のどの位置も同じ程度に振動し、音の高さが決まります」。原因は、入力の振動数と、それを場所ごとの応答に変える蝸牛の性質を一つにしていることです。鼓膜の振動数に言及するだけでは、異なる位置に応答の山が現れることを説明できません。
図3のように、音の振動数、基底膜の最大応答位置、そこでの有毛細胞の応答という順で矢印を置き直します。矢印は情報が結び付く方向です。基底膜の場所に違いがあるため、異なる高さの音は異なる位置の細胞群の応答につながります。各位置がすべて同じ応答をするという記述は取り除きます。

別の誤答は「高い音ほど、どの位置でも必ず大きく振動します」です。ここでは高さと振動の大きさを混同しています。グラフの縦軸が相対振動なら、棒の高さは音の高さそのものではありません。同じ音の各地点を比較し、最大位置が基部側か頂部側かを確認します。
「聴神経の応答がないので、鼓膜が振動しなかった」という逆向きの推論も危険です。途中のどこで変化が生じたか、あるいは記録の問題かを、最終結果だけでは区別できません。各段階の観察結果を前から並べ、観察されたことと推測を分けて書きます。
練習:5つの資料を読む
次の条件と数値はすべて自作です。数値の答えは整数で示し、記述の長さは各問の目安に従ってください。
- 外耳道、基底膜、耳小骨、鼓膜を、音の入力から振動が伝わる順に並べてください。
- 基部側から順にL、M、Nの3地点で音Eによる相対振動が2、6、3、音Fでは7、2、1でした。各音の最大地点と、より高い音を答え、理由を30字程度で述べてください。
- 音Gについて基部側から3地点の相対振動が4、9、5でした。最大値と最小値の差を整数で求め、縦軸が単位のない相対値であることも答えてください。
- 鼓膜と基底膜の振動は記録されたのに聴神経の応答が記録されませんでした。有毛細胞の異常と断定できない理由を、記録という語を使って50字程度で述べてください。
- 音Hと音Iの最大応答位置を比較します。Hは強さ3、Iは強さ6で与えました。高さによる位置の差を調べるため、次にそろえる条件を1つ挙げ、その理由を40字程度で説明してください。
練習の答えと解き方
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外耳道、鼓膜、耳小骨、基底膜の順です。外耳道を通った音が鼓膜を動かし、中耳の耳小骨を介して内耳に振動が伝わります。卵円窓と蝸牛の液体は選択肢にありませんが、耳小骨と基底膜の間に位置します。
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EはM、FはLで、より高い音はFです。Eの最大値6はM、Fの最大値7はLにあります。LはMより基部側なので、Fの最大応答はEより基部側です。値を元の並びに戻すと、6は2と3より大きく、7は2と1より大きいことも確かめられます。
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差は5で、単位のない相対値です。最大9から最小4を引くと5です。5を最小値4に加えると最大値9に戻るので、求めた差が資料の両端の値に対応します。これは音の振動数の差ではありません。
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解答例は「有毛細胞の後の神経への伝達や、神経応答の記録に問題がある可能性も残るためです」です。基底膜までの振動が記録された事実と、その後のどの段階に原因があるかという推測を分けます。別の段階を測る対照を加えると候補を絞れます。
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音の強さをそろえます。解答例は「強さも異なると、位置の差を高さの違いに結び付けて判断できないためです」です。測定地点や装置の条件も一定にし、音の高さに関わる条件を比較します。同じ音を繰り返す対照も、測定のばらつきの検討に役立ちます。
覚えておくこと
- 外耳道から鼓膜、耳小骨、内耳へ振動が伝わります。
- 基底膜の動きに伴う感覚毛の変位が有毛細胞の応答につながります。
- 高い音は基部側、低い音は頂部側で振動が特に大きくなります。
- 音の高さと振動の大きさは別の量です。
- 最終応答がない原因は、途中の記録と対照を使って絞ります。
答案のどこを確かめるか
経路を描いてもらい、鼓膜と有毛細胞の間に耳小骨、内耳の液体、基底膜を置けるかを確認します。位置の資料では、棒の高さをそのまま音の高さと読んでいないか、各音の最大地点に印を付けて説明してもらいます。個別指導では、応答が検出されなかった条件について、原因の候補と追加したい対照を答案の横に書き出し、観察と推論の境界を確かめます。音の情報は、振動の経路と応答する場所をつないで読めます。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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