高校生物 染色体の乗換え—非姉妹染色分体の交換を配偶子の遺伝子型へ結び付ける｜武蔵野個別指導塾

非姉妹染色分体の交換を記号で追うと、既存の対立遺伝子の組合せの変化と、新しい対立遺伝子の発生を区別できます。

よくあるのは、相同染色体の乗換えを見て、親が持たなかった新しい対立遺伝子そのものが生まれたと考える場面です。図には色の切り替わった染色分体が現れるので、何かが新しく作られたように見えます。しかし、切り替わったのは既にある区間の組合せです。交換前後の記号を1本ずつ追い、どの位置の何が変わったのかを確かめましょう。

まず何を問われているか

乗換えの問題には、交換相手を選ぶ問題、交換後の染色分体の記号を描く問題、できた配偶子の組合せを説明する問題があります。最初の判断では、同じ染色体の複製で生じた姉妹染色分体と、相同染色体どうしに属する非姉妹染色分体を見分けます。後の2つでは、遺伝子の位置と交換位置を先に固定します。

問題の図に4本の線があっても、4本の染色体が独立に並ぶ図とは限りません。複製後の相同染色体1対なら、2本の染色体がそれぞれ2本の姉妹染色分体を持ちます。セントロメアを含む1本の連続した線を染色分体としてたどり、どの2本が交換に参加したかを確認します。配偶子の割合まで問われたときは、1回の分裂を描いた図なのか、多数の分裂の集計なのかも区別します。

交換する場所と受け渡すもの

減数第一分裂の前期に相同染色体が対合すると、複製済みの相同染色体1対には4本の染色分体があります。そのうち異なる相同染色体に属する2本が非姉妹染色分体です。対応する部分で乗換えが起きると、両者の区間が交換されます。染色体の同じ位置にある遺伝子を座位といい、相同な座位にある遺伝子の異なる型を対立遺伝子といいます。

図1のように、紺と赤の線は由来の異なる相同染色体の染色分体を表します。中央の2本が交換に参加し、交換位置より右の区間を入れ替えています。外側の2本はこの1回の交換には参加していません。色は区間の由来を追うための印で、染色体が実際にこの色であるという意味ではありません。

図1では交換前後とも4本の染色分体があり、各位置にある区間の総数は保存されます。相同染色体の対応する区間を交換するため、一方の染色分体の上流と他方の下流がつながります。相同染色体の遺伝子座の並びが対応するというモデルを使っていることが、この描き方の前提です。

キアズマは、対合した相同染色体が離れ始めたときに、乗換えの結果として非姉妹染色分体どうしが交差して見える部分です。交差して見える図を読んだら、線が重なって見える場所と、その前後の区間の由来を区別します。キアズマを「新しい対立遺伝子が作られる点」と覚えると、交換後に親になかった記号を勝手に追加してしまいます。

例えば同じ染色体上に2座位があり、一方に A と B、相同な他方に a と b があったとします。2座位の間で1回の交換が起きれば、参加した2本は Ab と aB になります。元の AB と ab から、既存の A・a・B・b の組合せが変わったのであり、新たな対立遺伝子が加わったわけではありません。遺伝情報の配列が変化して新しい対立遺伝子が生じる突然変異とは、判断する対象が異なります。乗換えが起きたという情報だけで、突然変異が起きたとは結論できません。

交換が2座位の外側なら、その2座位については両方が同じ側に残り、記号の組合せは変わりません。交換があったかどうかと、選んだ2座位の組合せが変わったかどうかは別の問いです。また、複数回の交換を含む場合は、交換位置と参加した染色分体を順番に追う必要があります。見た目だけで一律に2種類の組換え型が生じると決めないようにします。

基本例題：4本の行き先

自作の条件です。複製後の相同染色体1対にある4本の染色分体は、上から AB、AB、ab、ab です。A と B は異なる座位にあり、2座位間で中央の AB と ab の間に1回だけ乗換えが起きます。他の交換はなく、分裂後に4本がそれぞれ異なる配偶子に入るとします。4個の配偶子の遺伝子型を記号で答えてください。

図2のように、中央の2本の B と b を含む側を交換します。交換に参加した AB は A を残して b を受け取り Ab になります。参加した ab は a を残して B を受け取り aB になります。参加しなかった外側の2本は AB と ab のままです。

答えは AB、Ab、aB、ab が各1個です。図2の交換後の4本を各1個に対応させれば、同じ染色分体を二度数える誤りを避けられます。逆に答えから A を持つ2本と a を持つ2本、B を持つ2本と b を持つ2本を数えると、いずれも交換前の数に戻ります。これは区間の保存の確認であり、実際の配偶子が必ず同じ数だけ生存するという仮定ではありません。

この4型が各1個になるのは、問題で指定した1回の交換と分離の結果です。多数の減数分裂で同じ位置に毎回交換が起こると決めたわけではありません。また、AB と ab を親の染色体に元からあった組合せ、Ab と aB をその2座位についての組換え型として区別します。親の配置が変われば、どれを元の組合せと呼ぶかも変わります。

標準例題：交換位置を変える

自作の条件です。相同染色体の2座位の配置は PQ と pq で、複製後は PQ が2本、pq が2本あります。1回の交換は非姉妹染色分体間で起き、位置は P と Q の間ではなく、Q の外側です。他の交換はなく、4本が異なる配偶子に入ります。P と Q の2座位に限った4個の遺伝子型を答え、理由を50字程度で説明してください。

P と Q はどちらも交換点の同じ側にあります。したがって、参加した染色分体でも P と Q の区間は一緒に残り、PQ と pq という組合せは変わりません。答えは PQ が2個、pq が2個です。理由は「交換点が2座位の外側なので、両座位の組合せは交換前と同じだから」です。

別の見方では、交換点より外側の区間に別の印があるとして、その印の由来は変わると考えます。それでも P と Q の記号は変わらないので、2座位の記号だけからは、この交換の有無を判定できません。答えを元に戻して数えると P と p、Q と q はそれぞれ2個ずつです。染色分体の一部が入れ替わることと、選んだ座位の組合せが変わることを区別できます。

発展例題：図から集計へ移る条件

自作の資料です。配置が MN と mn の細胞について、M と N の間に1回だけ交換が起きた分裂を80回、2座位間に交換が起きなかった分裂を120回観察したとします。交換は各回とも非姉妹染色分体2本の間で起き、他の交換はありません。各分裂から4個の配偶子ができ、全てを同じ条件で数えられるモデルです。組換え型配偶子の割合を百分率で答え、交換のあった分裂の割合との違いを説明してください。

交換のあった1回から、組換え型 Mn と mN が各1個、元の型 MN と mn が各1個できます。交換なしの1回からは MN と mn が各2個です。したがって組換え型は各80個、元の型は各320個です。全体は800個です。

組換え型の数 = 80 + 80 = 160
組換え型の割合 = (160)/(800)・100 = 20%
交換のあった分裂の割合 = (80)/(200)・100 = 40%

答えは20%です。交換のあった分裂でも4本のうち参加するのは2本なので、40%をそのまま配偶子の割合にはできません。逆に160個と640個を合わせると800個になり、各型の数も元の200回の条件に戻ります。この結果は指定された単純なモデルでの値です。複数回の交換や配偶子の生存率の差がある場合にも、同じ換算が使えるとは限りません。

資料の見方として、横軸に分裂の分類、縦軸に配偶子数を置いた棒グラフなら、まず各棒が1回あたりの数か合計かを読みます。交換ありの棒が高いというだけでは、組換え型の割合は決まりません。分母となる全配偶子数と、組換え型2種類の合計が示されているかを確認します。横軸が交換の有無でなく染色体上の位置なら、棒の高さが示す対象も読み直します。

この関係を確かめる実験を考える場合は、交換の有無を判定する方法と、配偶子の型を数える方法を別々に定めます。比較する群では遺伝子配置や観察条件をそろえ、交換が観察されない群を比較対象にします。判定漏れや標本の偏り、配偶子ごとの生存や回収率の違いがあれば、観察割合は実際の形成割合とずれます。繰り返しと標本数を示し、結果のばらつきも併記して結論の範囲を限定します。観察できなかった交換を、存在しなかったと直ちに断定しないことも必要です。

誤答を直す：文字を増やさない

図3のように、AB と ab の交換後を AC と ab と描いた答案を考えます。C は元のどちらの対応する座位にもないため、単なる区間交換という条件からは導けません。色が変わることを、遺伝子の種類が新生することと混同したのが原因です。

修正するときは、まず交換点を2座位の間に置き、参加した2本の右側を入れ替えます。正しい組合せは Ab と aB です。図3の誤答は、C を含むほかに、B を含む区間の数も保存していません。元の4本と交換後の4本を比べ、座位ごとの記号の個数を照合すると、描き間違いを見つけられます。

もう一つの誤りは、姉妹染色分体2本の間で示された交換を、そのまま相同染色体間の乗換えとして読むことです。姉妹か非姉妹かは、線の上下だけでなく、どのセントロメアにつながるかで判断します。さらに、2座位の間で交換が起きた図から、4本すべてが組換え型になると答える誤りもあります。指定された1回の交換に参加しない2本を残してから、配偶子に移すと修正できます。

練習：交換点を見失わない

以下はすべて自作の条件です。各問では、指定以外の交換はなく、形成された4本が異なる配偶子に入るものとします。

1. 複製後の相同染色体1対には染色分体が何本ありますか。整数で答えてください。
2. 配置が DE と de のとき、2座位間で1回の交換に参加した2本の交換後の型を記号で答えてください。
3. 配置が FG と fg で、F と G の外側に1回の交換が起きました。F と G に限った4配偶子の型を個数とともに答えてください。
4. 配置が HJ と hj の細胞で、2座位間に1回の交換があった分裂が30回、交換がなかった分裂が70回です。各回に4個の配偶子ができ、全て数えるとします。組換え型の個数と割合を整数と百分率で答えてください。
5. ある観察で交換のある群とない群の配偶子を比較したところ、前者で元と異なる組合せが見つかりました。回収率が型によって異なる可能性を調べる理由を、「割合」「回収率」を使って60字程度で述べてください。

答えと考え方

1. 4本です。相同染色体が2本あり、それぞれが複製後に2本の姉妹染色分体を持つためです。2組の姉妹を合わせると4本に戻ります。
2. De と dE です。D と d を残し、交換点より先の E と e を入れ替えます。参加しない2本も含めれば DE、De、dE、de となり、各座位で大文字と小文字が各2個です。
3. FG が2個、fg が2個です。2座位は交換点の同じ側にあり、その組合せは保たれます。4個を合計し、F・f と G・g がそれぞれ2個ずつであることも確かめます。
4. 60個、15%です。交換のあった30回から組換え型が1回あたり2個でき、全体は100回・4個で400個です。60個を400個で割ると15%です。残る340個と足して400個に戻り、組換え型2種類は各30個です。
5. 「型ごとの回収率が違うと、観察した割合が形成時の割合とずれる可能性があるから」です。比較群の設定は関係を調べる手掛かりですが、回収の偏りを除かなければ形成時の比率まで確定できません。回収率が同じと確かめられた場合と、異なる場合を分けて考えます。

手元に残す要点

相同染色体の非姉妹染色分体が対応区間を交換します。 交換点と座位の位置関係から、組合せの変化を追います。 乗換えは既存の対立遺伝子の組合せを変え、新しい対立遺伝子の発生とは区別します。 1回の分裂の4本と、多数の分裂での割合を分けます。

答案のどこで迷ったか

図を描けない場合は、先に相同染色体と姉妹染色分体の所属を示せるかを確かめます。記号を置けるのに答えが合わない場合は、交換点を越えた区間を2本の間で入れ替えたか、参加しない2本を残したかを見ます。個別指導では、完成図だけでなく交換前後の対応と、配偶子に移す途中の線を答案上で確認します。既存の記号を保存して追えば、乗換えによる組合せの変化が見えてきます。