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高校生物 減数第一分裂—対合した相同染色体が分かれる過程を図で追跡する|武蔵野個別指導塾

二価染色体の本数と娘細胞への行き先を照合し、減数第一分裂で相同染色体が分かれる道筋を追います。
よくあるのは、対合の相手を姉妹染色分体だとする場面です。複製後の染色体は2本の染色分体からできていますが、それらはもともと1本だった染色体の複製によって生じた組です。対合では、その染色体が別の相同染色体と対応します。図の線を数える前に、どこまでが1本の染色体かを見定めると、分裂後に何が残るかを追えます。
問いの入口を決める
第一分裂の問題には、対合した組を選ぶ問題、赤道面での向きから両極への行き先を示す問題、分裂後の細胞に残る本数を求める問題があります。いずれも「いつの、何を、いくつ数えるか」が必要です。中期の1細胞を問うのか、細胞質分裂を終えた後の1細胞を問うのかを先に決めます。
相同染色体は、通常、同じ種類の遺伝子を対応する位置にもつ一対です。対立遺伝子が同じとは限りません。模式図の色や長さは対応を示す手がかりですが、色だけを根拠にする問題ではありません。与えられた対応表と、1本の染色体を示す印を読みます。扱うのは二倍体の標準的なモデルで、特に指定しない限り正常に分離し、乗換えを省きます。
対合から両極への道筋
減数分裂に入る前にDNAが複製されると、1本の染色体はセントロメアで結ばれた2本の姉妹染色分体からなる形になります。ここではセントロメアを数えることで染色体数を数えます。複製によって染色分体は増えますが、相同染色体の組の数が増えるわけではありません。
第一分裂の前期に、複製済みの相同染色体どうしが対応して並ぶことを対合といいます。対合した相同染色体の組を二価染色体と呼びます。1組には染色体が2本あり、それぞれに姉妹染色分体が2本あるため、染色分体は計4本です。姉妹同士が対合するのではなく、姉妹を含む染色体が相同の相手と組みます。
図1のように、同じ色の2本の線を1本の複製済み染色体として追います。色の異なる2本の染色体が1組の二価染色体です。図は乗換えを省いた模式図で、実物の長さや形を表すものではありません。

図1では、各染色体の中央の点がセントロメアです。中期には二価染色体が赤道面に並び、相同染色体のそれぞれが反対側の極へ向くように配向します。後期には相同染色体が分かれて反対の極へ移動します。このとき姉妹染色分体はまだ結ばれたままです。分裂が終わると、各娘細胞には相同対の一方が入ります。
第一分裂で分かれるのは相同染色体、第二分裂で分かれるのは姉妹染色分体です。比較すると、第一分裂後の各細胞は相同対の片方を持ち、その染色体にはなお2本の染色分体があります。相同の両方を失うという意味ではありません。乗換えが起きた場合は、姉妹染色分体の一部が同じ内容とは限らなくても、第一分裂で追う単位は相同染色体です。
基本例題:1組の行き先
自作のモデルとして、ある二倍体の細胞が相同染色体を1組だけ持つとします。複製後の相同染色体をPとQとし、乗換えは起こらず、第一分裂は正常に完了します。Pが左の極へ向かうとき、右の極に向かう染色体を記号で答え、分裂後の各娘細胞にある染色体と染色分体の本数を整数で答えてください。
図2のように、PとQはそれぞれ姉妹染色分体を2本含みます。二価染色体はPとQの組であり、第一分裂では組の相手が反対の極へ行きます。したがって右はQです。細胞質分裂後は左の細胞にP、右の細胞にQが入り、各細胞に染色体1本、染色分体2本が残ります。

図2の結果を元へ戻して点検します。両娘細胞を合わせるとPとQの2本で、分裂前にあった2本に対応します。染色分体も2本ずつで合計4本です。各細胞で染色体数が半分になることと、細胞全体から染色体が消えることは別です。
別の見方では、各染色体のセントロメアにP、Qと札を付け、札ごとに反対側へ移すと考えます。線を1本ずつ振り分けると姉妹染色分体まで分離した図になり、第一分裂の条件に合いません。逆向きに配向してPが右へ進むこともありますが、その場合もQは反対側です。
配向の図を読むための手順
赤道面は、両極の間に引く目印です。二価染色体の2本がその面のどちら側にあるかを見ると、後期の移動方向を予測できます。図で上下に極が描かれているときも、左右に描かれているときも、極の位置を先に確認してください。紙の上の向きそのものに決まった意味があるわけではありません。矢印の始点と終点にも目を向けます。
たとえば、ある二価染色体が図の中央にあり、相同の片方が上極、もう片方が下極につながるように描かれた場合を考えます。正常な分離を前提にすれば、それぞれはつながった側へ向かいます。図を上下逆にしても、相同の2本が別の極へ向かう関係は変わりません。一方、像が重なってセントロメアの位置も相同の対応も読み取れない場合は、線の見た目だけから行き先を決められません。追加の標識や別方向からの像が必要です。
第一分裂後の2細胞を表す図では、それぞれの細胞に同じ相同対の両方が入っていないか確かめます。片方に2本とも入っている模式図は、正常な分離を仮定した答えとは一致しません。分離が起きなかった条件の資料なら、その異常な結果を正常な図に直してはいけません。問題が与えた条件と観察結果を区別し、異常の原因を尋ねられたときも、図だけで原因まで決められるかを検討します。
図中の色を親からの由来として使う場合も、乗換えを省くという条件が必要です。乗換えを含む図では1本の染色分体の途中で由来が変わることがあります。そのため色が混ざったことだけを理由に相同染色体の分離が失敗したとは判断できません。セントロメアと各染色体の行き先を追うことが、色の変化を読む前の土台です。
標準例題:複数の組を数える
自作条件として、ある二倍体の細胞は相同染色体を3組持ちます。複製後に正常な第一分裂を行い、細胞質分裂を終えました。乗換えは省きます。第一分裂中期の1細胞の二価染色体数と染色分体数、分裂後の1娘細胞の染色体数と染色分体数を整数で求めてください。
中期の二価染色体は相同対ごとに1組ですから3個です。各二価染色体には染色体2本、染色分体4本があるため、中期の染色分体数は3・4で12本です。第一分裂後は各相同対の一方が各娘細胞に入るので、1細胞に染色体3本が残ります。それぞれが2本の姉妹染色分体を含み、染色分体は3・2で6本です。
検算では2娘細胞を合算します。染色体は3・2で6本、染色分体は6・2で12本です。これは中期の3組、すなわち染色体6本と染色分体12本に戻ります。分裂前の1細胞と分裂後の2細胞を比べるとき、対象をそろえずに「半分になった」とだけ書くと、保存される合計まで半分にしたように見えるので注意します。
発展例題:観察結果からどこまで言えるか
自作の観察資料です。相同染色体を2組持つ細胞について、第一分裂の後期と判定した像を調べます。処理Aでは20細胞のうち16細胞で、各相同対の2本が別の極へ向かっていました。処理Bでは同じ条件で20細胞中10細胞がその像でした。処理以外の培養条件と判定基準は同じとします。この資料から言える比較と、処理が分離を妨げたと結論する前に必要な確認を、「割合」と「対照」を使って100字程度で述べてください。数値は実測値ではありません。
Aの割合は(16)/(20)で80%、Bは(10)/(20)で50%です。この標本ではBの正常な分離像の割合が低いといえます。ただし、この差だけで処理が原因と断定することはできません。無処理の対照を含めて独立に繰り返し、標本間のばらつきや観察者の判定差を確かめます。処理が細胞の状態や後期の判定に影響した可能性も検討します。割合を棒グラフにするなら縦軸は正常な分離像の割合、横軸は処理条件です。棒の高さだけでなく分母と繰り返しごとの値も見ます。
別解として正常像でない細胞に注目すると、Aは4細胞、Bは10細胞です。それぞれ20細胞から正常像を引いた数なので、正常像と合わせて元の20細胞に戻ります。ただし正常像でない理由は、この分類だけでは特定できません。片側に両相同染色体が行ったのか、像の重なりで識別できなかったのか、追加の情報が必要です。観察は学校の指導の下で行い、細胞の扱いと廃棄の方法も指導に従います。
誤った図を直す
「第一分裂で姉妹染色分体が別々の極へ行く」と描いた答案を考えます。図3の左はその誤りです。Pの2本の線を分けてしまうと、Qも同じように分けることになり、相同染色体の分離を表せません。原因は、対合した4本の線を区別せず、隣り合う線を1組と見たことです。

図3の右のように、まずセントロメアでつながる姉妹を囲み、その単位を相同の相手と反対の極へ移します。第一分裂後の片方の細胞にP、もう片方にQが残れば修正できています。線の色だけでなく中央の点と行き先を言葉で書くと、図を見直しやすくなります。
もう1つの誤りは、二価染色体を染色体1本と数えることです。二価は相同染色体2本からなる組の名前です。逆に4本の染色分体を染色体4本と数えるのも、複製後の1本を見失っています。数を答える前に、組、染色体、染色分体のどれに単位を付けるかを確認してください。
練習問題
以下はすべて自作の条件です。各細胞は二倍体で、指定がなければ乗換えを省き、正常に第一分裂を終えます。
- 複製された相同染色体RとSが対合しています。二価染色体1組に含まれる染色体と染色分体の本数をそれぞれ整数で答えてください。
- 相同染色体が4組ある細胞の第一分裂中期について、二価染色体数と染色体数を整数で答えてください。
- 問2の細胞が第一分裂と細胞質分裂を終えたとき、1娘細胞の染色体数と染色分体数を整数で答えてください。
- 第一分裂中期に相同染色体UとVが対をなし、Uが一方の極へ向いています。Vの行き先と、Uの姉妹染色分体の関係を「反対」「結ばれ」を用いて50字程度で述べてください。
- 自作資料で、対照群は30細胞中24細胞、処理群は30細胞中18細胞が正常な分離像でした。各割合を整数の百分率で求め、処理の因果関係を判断するための追加確認を「繰り返し」を用いて60字程度で述べてください。
解答と道筋
- 染色体2本、染色分体4本です。RとSが相同の2本で、各染色体が2本ずつ姉妹染色分体を持ちます。2・2で4本となり、RとSに戻してもそれぞれ2本です。
- 二価染色体4個、染色体8本です。1組に相同染色体が2本あるので4・2で8本です。8本を2本ずつ組に戻すと4組になります。
- 染色体4本、染色分体8本です。4組それぞれから1本ずつ入り、各染色体は2本の染色分体を持ちます。2娘細胞を合わせると染色体8本、染色分体16本となり、中期の4組に含まれる本数に戻ります。
- VはUと反対の極へ向かい、Uの姉妹染色分体は結ばれたままです。相同対の分離を第一分裂に対応させます。姉妹の分離は第二分裂との比較で区別します。
- 対照群は80%、処理群は60%です。独立した繰り返しでばらつきを調べ、処理以外の条件や判定基準が同じか確認します。各割合を30細胞に戻すと24細胞と18細胞で、残りは6細胞と12細胞です。差は観察された標本の比較であり、原因を単独で証明しません。
手元に残す整理
- 対合するのは複製済みの相同染色体です。
- 二価染色体1組は染色体2本、染色分体4本です。
- 第一分裂では相同染色体が反対の極へ分かれます。
- 第一分裂後も各染色体の姉妹染色分体は結ばれています。
- 数を比べるときは時期と細胞数をそろえます。
答案でつまずいたときは、まずセントロメアをどこに置いたか、次に相同の相手をどれとしたかを確認します。個別指導では、図に付けた印と「何が反対の極へ行くか」の文章を照合し、本数の根拠をたどります。相同染色体の対応を保って描けば、第一分裂後の姿まで自分の線で追えます。
読んで終わりにするか、ここから変えるか。
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