高校生物 伴性遺伝の確率—性別を条件にした割合の分母をそろえる｜武蔵野個別指導塾

X連鎖モデルの交配表から、全子中の雄Qと雄の中のQを分けて数えます。性別や形質が既知の場合には、表のどの区画が新たな分母になるかを確かめましょう。

よくあるのは、高校生が交配表に雄の劣性形質を1区画見つけ、全子に占める割合と雄の中での割合を同じ答えにする場面です。どちらも同じ区画を数えていますが、比べる相手が違います。性染色体の受け渡しを表にして、数える範囲を囲み直すと、分母をどこで変えるかが見えてきます。

要点（結論から）

• 対象の座がX上にありYにない条件では、雄の子のXは雌親から来ます。
• 配偶子の確率を掛けて子の全型を列挙し、確率の和を1と照合します。
• 全子中の割合と、性や形質を条件にした割合は分母が違います。

何を母集団にして数えるか

問題の出方には、親の遺伝子型から子の表現型の割合を求める型、子の性と表現型から親の型を絞る型、観測された数をモデルの予測と比較する型があります。どの型でも、まず交配の条件と、求める割合の分母を区別します。「子が雄で、ある形質を示す」と「雄である子が、その形質を示す」は言葉が似ていますが、前者は全子、後者は雄の子が分母です。

以下は、雌がXX、雄がXYとなる生物の自作モデルです。対象の遺伝子はX染色体上にあり、Y染色体には対応する対立遺伝子がないとします。対立遺伝子Aとaについて、雌ではAがaに対して完全顕性です。Aを持つ雌とXᴬYの雄は形質P、XᵃXᵃの雌とXᵃYの雄は形質Qを示すとします。AとaはXの右上につけた記号です。PとQは見分けるための形質名で、特定の生物や病気を指しません。

さらに、配偶子は示した型が同じ確率ででき、受精は無作為で、各型の受精後の生存率は同じ、遺伝子型に指定された表現型は必ず現れるとします。この最後の条件を完全浸透といいます。雄と雌はそれぞれ全子の(1)/(2)となります。これらの仮定がなければ、表の区画がそのまま観測時の割合になるとは限りません。

X染色体を誰から受け取るか

雌は2本のXを持つため、この座の対立遺伝子を2個持ちます。XᴬXᴬとXᴬXᵃはP、XᵃXᵃはQです。雄はこの座を持つXを1本受け取り、Yに対応する対立遺伝子がないため、XᴬYならP、XᵃYならQです。雄のXᵃYは「aが2個ある」型ではありません。1個のaがある型です。

図1のように、雌親の配偶子はどれもXを持ち、雄親の配偶子はXかYを持ちます。雌の子はそれぞれの親からXを1本ずつ受け取り、雄の子は雌親からX、雄親からYを受け取ります。このモデルでは雄親のXが雄の子に直接渡ることはありません。雄親のX上のaが雌の子へ渡り、その雌の子から次の世代の雄へ渡ることはあります。

図1の線は染色体の受け渡しを示します。対立遺伝子は染色体上にあるため、染色体の経路が決まってからAかaを当てはめます。X連鎖は「雌には現れない」という意味ではありません。雌も両親からaを受け取ってXᵃXᵃになれば、ここでの条件ではQを示します。

顕性という語も、個体の数が多いことを意味しません。雌のヘテロ接合体XᴬXᵃで、どちらの表現型が現れるかを指定する関係です。雄にはこの座の対立遺伝子が1個なので、雌のヘテロ接合体についての顕性・潜性の比較をそのまま持ち込まず、問題で与えられた雄の対応を見ることが必要です。

交配表の各区画が等確率になるのは、両親の配偶子の種類をそれぞれ等確率で並べ、無作為に組み合わさると仮定したときです。異なる確率が与えられた場合は、各区画に対応する配偶子の確率を掛けます。区画の個数だけで割合を決める方法は、その前提が成り立つかを確認してから使います。

基本例題：全子と雄の子を分ける

雌親XᴬXᵃと雄親XᴬYを交配します。上の仮定を用いて、子1個体が「雄でQ」である確率と、「雄であるとわかっている子がQ」である確率を、それぞれ既約分数で求めてください。遺伝子型ごとの子の確率も示します。

まず配偶子を列挙します。雌親の卵はXᴬとXᵃがそれぞれ(1)/(2)、雄親の精子はXᴬとYがそれぞれ(1)/(2)です。図2のように組み合わせると、各区画は(1)/(2)・(1)/(2) = (1)/(4)です。

図2では右側の2区画が雄の子です。全子を分母にした「雄でQ」は4区画中1区画なので(1)/(4)です。一方、雄とわかっている場合は右側の2区画に限り、そのうちQは1区画ですから(1)/(2)です。

式でも、条件に合う部分をその条件の全体で割ります。雄でQの確率は(1)/(4)、雄の確率は(2)/(4)なので、雄の中でQの確率は次のようになります。

(1)/(4) ÷ (2)/(4)
= (1)/(2)

別の見方では、雄の子は雄親から必ずYを受け取ります。雄の子のXは雌親由来で、雌親のXᴬとXᵃは等確率ですから、雄の中でQは(1)/(2)です。全子の確率に戻すと、雄になる(1)/(2)と雄の中でQとなる(1)/(2)を掛けて(1)/(4)です。表の4区画の和も1になり、両方の答えが元の交配に戻ります。

標準例題：Qの子から性を推定する

雌親XᴬXᵃと雄親XᵃYを交配します。共通の仮定に従い、子の全遺伝子型と確率を列挙したうえで、Qを示す子であるとわかったとき、その子が雌である確率を既約分数で求めてください。

雌親はXᴬとXᵃ、雄親はXᵃとYをそれぞれ(1)/(2)ずつ出します。全子の型はXᴬXᵃ、XᵃXᵃ、XᴬY、XᵃYで、いずれも(1)/(4)です。Qを示すのはXᵃXᵃの雌とXᵃYの雄です。Qの子は全子の(2)/(4)、そのうち雌は全子の(1)/(4)なので、求める確率は(1)/(2)です。

ここで分母は「雌の子」ではなく「Qの子」です。雌の中でQの確率もこの交配では(1)/(2)ですが、同じ数値になるのは偶然です。設問を変えて雄親をXᴬYにすると、Qの子は雄のみになります。Qの中で雌は0ですが、雌の中でQも0である理由は、雌が雄親のXᴬを受け取るからです。数値の一致ではなく、囲んだ集団で説明します。

答えを戻して確かめます。Qの子の確率(1)/(2)に、Qの中で雌となる確率(1)/(2)を掛けると(1)/(4)です。これは列挙したXᵃXᵃの区画に一致します。雌と雄の各2区画、PとQの各2区画も、それぞれ全子の1に収まります。

発展例題：形質から親の型を絞る

形質Pの雌親と形質Pの雄親から、Qの雄の子が生まれました。共通のモデルと仮定を用い、突然変異や染色体の例外は考えません。親の遺伝子型をそれぞれ記し、次の子が雌かつQとなる確率を既約分数で求めてください。各子の受精は互いに独立とします。

Pの雄親はXᴬYです。Qの雄の子はXᵃYであり、そのXᵃは雌親から来ます。雌親はPを示しているので、XᵃXᵃではなくXᴬXᵃと決まります。雄親のXᴬは雌の子に渡るため、雌の子はXᴬXᴬまたはXᴬXᵃです。どちらもPですから、雌かつQの確率は0です。

確認として4通りの配偶子の組合せを並べると、XᴬXᴬ、XᴬXᵃ、XᴬY、XᵃYが各(1)/(4)です。Qの雄が生じる区画も確かにあります。既にQの雄が生まれた事実は親の型を絞る情報ですが、独立の仮定の下では次の子に前の結果を埋め合わせさせません。

逆に、Qの雄が観察されなかった場合だけで雌親をXᴬXᴬと断定することはできません。XᴬXᵃでも、有限の子がたまたまPばかりになる可能性があるからです。たとえばこのモデルのヘテロ接合の雌親とXᴬYの雄親から、次の2個体がどちらもPとなる確率は(3)/(4)・(3)/(4) = (9)/(16)です。Qが出ない結果にも確率があり、観察されなかったことと、起こり得ないことは違います。

予測と観測を比較する資料

交配の予測を調べる資料を考えます。標準例題と同じ親の組合せで、子を性と形質に分けて数えたところ、雌Pが27個体、雌Qが23個体、雄Pが22個体、雄Qが28個体だったとします。これは説明用に作った観測数です。全100個体に対する各型の予測割合は(1)/(4)なので、予測数はそれぞれ25個体です。予測数は長期的な平均を表し、実際の各区画が25個体に固定されるという意味ではありません。

横軸を「雌P・雌Q・雄P・雄Q」、縦軸を「個体数」とする棒グラフなら、4本の高さを25と比較します。縦軸が割合なら、全子を分母にした割合か、それぞれの性を分母にした割合かを表示しなければ比較できません。雄の中のQは28個体を雄の合計50個体で割り、(14)/(25)です。全子中の雄Qの(7)/(25)とは分母が違います。

条件が同じ複数の交配を比べる際は、親の型、観測する時期、性と形質の判定基準をそろえます。対照として、同じ条件で既知の型の親を用いた交配資料を並べれば、判定や集計の偏りに気づく手がかりになります。独立した交配を繰り返してばらつきを見ることも必要です。1回の表だけでは、偶然の標本誤差と、型による生存率の違いや判定ミスを切り分けられません。形質の見分け間違いも観測誤差になり得ます。

もし観測時点までに一部の型が生き残りにくいと、受精直後に等確率だった区画も、観測時の割合は等しくなりません。生存率の情報なしに、観測数の差を直ちに遺伝の法則の否定と結論することはできません。逆に、数が予測に近いだけでも、対照や追加情報なしに他の原因がないと証明できません。

間違いの場所を図で戻す

図3のように、同じ雄Qの区画を数えても、全子に対する比と雄の子に対する比は別です。図の4区画は基本例題と同じく等確率です。淡い赤の区画を分子、囲んだ範囲を分母として読みます。

図3で全子を囲んだ後、そのまま「雄の中」と答えて(1)/(4)にするのが誤りの一例です。雄の2区画だけを分母に選び直せば(1)/(2)になります。反対に、(1)/(2)を全子の雄Qの割合にする場合は、雄を選ぶ確率(1)/(2)が抜けています。分母に戻して表を塗り直すと修正できます。

もう一つの誤りは、雄親のXᵃを雄の子へ直接渡すことです。雄の子は雄親からYを受け取るため、XᵃYの雄の子のXᵃは雌親由来です。親の表現型だけを先に眺めるより、子の性染色体を描いて由来を矢印で結ぶと取り違えを防げます。

「Qの雌はいない」と一般化する誤りにも注意します。基本例題では雄親がXᴬYなのでQの雌は生じませんが、標準例題では雄親がXᵃYであり、XᵃXᵃの雌が生じます。別の交配に変わったら、前の比を暗記して移すのではなく、親の配偶子から表を作り直します。

練習問題

各問は上のモデルと共通の仮定を使います。確率は既約分数で答え、0や1もそのまま記してください。別々の子の結果については、受精が互いに独立であるとします。

1. 雌親XᵃXᵃと雄親XᴬYを交配します。子の全遺伝子型を挙げ、全子に占めるQの割合と、雄の子に占めるQの割合を求めてください。
2. 雌親XᴬXᴬと雄親XᵃYを交配します。雌の子の中でXᴬXᵃとなる割合と、全子の中でXᴬXᵃとなる割合を求めてください。
3. 雌親XᴬXᵃと雄親XᵃYを交配し、子を1個体選びます。その子がPであるとわかっているとき、雄である確率を求めてください。
4. 雌親XᴬXᵃと雄親XᴬYを交配し、子を3個体得ます。3個体ともQを示さない確率を求めてください。
5. 雌親XᵃXᵃと雄親XᵃYの交配で、子の性と形質を調べます。雄の子でPが観察された場合、指定モデルの予測と一致するか答え、原因を断定する前に確かめる条件を1つ挙げてください。

練習の答えと考え方

1. 雌親の配偶子はXᵃのみ、雄親はXᴬとYを等確率で出します。子はXᴬXᵃの雌とXᵃYの雄がそれぞれ(1)/(2)です。Qは雄だけなので全子では(1)/(2)、雄の中では1です。雄の割合(1)/(2)に雄の中のQの割合1を掛けると、全子中のQの(1)/(2)に戻ります。

2. 雌親はXᴬのみ、雄親はXᵃとYを等確率で出します。雌はXᴬXᵃ、雄はXᴬYで、それぞれ全子の(1)/(2)です。求める割合は雌の中では1、全子の中では(1)/(2)です。雌の全子中の割合(1)/(2)に1を掛けると、指定された型の全子中の割合になります。

3. 4つの組合せはXᴬXᵃ、XᵃXᵃ、XᴬY、XᵃYで各(1)/(4)です。PはXᴬXᵃとXᴬYの2区画で、雄はそのうちXᴬYの1区画です。したがって(1)/(2)です。P全体の確率(1)/(2)に答えを掛けると、雄Pの確率(1)/(4)に戻ります。

4. 1個体についてQを示すのはXᵃYの(1)/(4)です。Qを示さない確率は残りの(3)/(4)で、独立な3個体に対して次のようになります。

(3)/(4)・(3)/(4)・(3)/(4)
= (27)/(64)

1個体ごとにPの3区画とQの1区画を合わせると確率は1です。各個体の4通りを等確率で並べれば3個体の組合せは64通り、そのうちPの選択が3通りずつある27通りが条件に合い、元の場面でも同じ答えです。

5. この交配の雌親はXᵃ、雄親はXᵃかYを出します。子はXᵃXᵃの雌とXᵃYの雄が各(1)/(2)で、モデルでは雄のPの確率は0です。したがって観察結果は予測と一致しません。まず性や形質の判定、親の型の記録、標本の取り違えなどを確かめます。単一の食い違いから、どの条件が外れたかは決められません。もし判定も親の型も正しいなら、完全浸透などモデルの仮定を改めて検討します。

要点を4行で

• 対象の座がX上にありYにない条件では、雄の子のXは雌親から来ます。
• 配偶子の確率を掛けて子の全型を列挙し、確率の和を1と照合します。
• 全子中の割合と、性や形質を条件にした割合は分母が違います。
• 予測は仮定の下での確率であり、有限の観測数がその比に固定されるわけではありません。

答案のどこで立ち止まるか

個別指導では、まず答案の交配表に親のXとYがどの子に渡ったかを書き込んでもらいます。雄の欄に雄親のXが入っていれば、子の性染色体を先に描き直します。表が合っていて答えが違う場合は、問題文の「全子」「雄の中」「Qの中」に線を引き、それぞれの分母を表の上で囲んでもらいます。条件を変えても同じ答えを使っていれば、新しい親の配偶子を再列挙してもらいます。分母を言葉と区画の両方で示せれば、伴性遺伝の割合は筋道を追って比べられます。