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高校生物 独立な遺伝子の確率—積と和を使い分けて条件付きで数える|武蔵野個別指導塾

二遺伝子の交配で重複と分母を見直す鍵は条件付き確率です。
よくあるのは、2つの形質について少なくとも一方が顕性の子を求めるとき、それぞれの確率を足して、両方が顕性の子を二度数えてしまう場面です。交配の表には同じ子が複数の条件に当てはまる場所があります。どの子を分母にし、どの範囲を数えるかを先に決めると、式の意味を追えるようになります。
何を数える問題か
出方の1つは、2つの条件が同時に成り立つ子の確率です。各遺伝子の伝わり方が独立なら、それぞれの確率を掛けます。もう1つは、少なくとも一方が成り立つ確率です。重なりを引くか、どちらも成り立たない場合を全体から除きます。
さらに、子の表現型がすでに知られている問題では、その条件に合う子の中だけで割合を求めます。全子を分母にした確率と、条件に合う子を分母にした確率は異なります。条件が変われば分母も変わるため、最初に「何の中で」と書き添える習慣が役立ちます。
以下では各問題の指定がない限り、Aとa、Bとbはそれぞれ同じ遺伝子座の対立遺伝子で、2つの遺伝子座は独立に分配されます。Aはaに、Bはbに完全顕性で、顕性の対立遺伝子を持つと対応する顕性形質が現れます。浸透率は完全、遺伝子型による生存率の差はなく、雌雄による差もないとします。各配偶子は同じ確率で受精し、子は互いに独立に生じるモデルです。実際の集団では、これらの仮定を問題文や資料で確認する必要があります。
分配から積と和へ
Aaの個体がつくる配偶子には、Aかaのどちらかが入ります。分離が等確率なら、それぞれの確率は(1)/(2)です。同様にBbからはBかbがそれぞれ(1)/(2)の確率で入ります。2座の分配が独立なら、AaBbからのAB、Ab、aB、abは各(1)/(4)です。図1のように各段階の枝の確率を掛けると、4種類の配偶子になり、合計は1です。

図1の枝は染色体の形ではなく、対立遺伝子の組合せを数えるための図です。独立とは一方の分配を知っても、他方の分配の確率が変わらないという条件です。単に2つの遺伝子があるというだけでは独立とは限りません。連鎖がある場合は、問題で与えられた配偶子の割合を用います。
Aa同士の交配では、配偶子A、aの組合せからAA、Aa、aaの確率は順に(1)/(4)、(1)/(2)、(1)/(4)です。Aaになる受精は、父親からA・母親からaを受け取る場合と、その逆の場合です。各場合の確率(1)/(4)を足して(1)/(2)と求めます。顕性形質はAAとAaを合わせた(3)/(4)、劣性形質aaは(1)/(4)です。Bb同士も同じ考え方で求められます。
「かつ」は、同時に成り立つ範囲を意味します。独立な事象なら各確率を掛けますが、同じ座でAAかつ顕性というように一方が他方に含まれる場合、独立とは限らず、無条件に掛けられません。「または」は、少なくとも一方を含みます。重なりがない場合は足せますが、重なる場合は共通部分を1回引きます。
条件付き確率では、まず条件に合う範囲を残し、その中で目的にも合う範囲を数えます。条件の確率が0なら、その条件の下の割合はこの割り算では定義できません。式の分母が0でないことも、条件を読む際の確認点です。
基本例題:少なくとも一方が顕性
AaBb同士を交配します。上の共通の仮定を用い、子がA側またはB側の少なくとも一方で顕性形質を示す確率を、既約分数で求めてください。
まずA側が顕性の確率は(3)/(4)、B側も(3)/(4)です。両方が顕性の子は両方の集合に入ります。図2のように4区分に分けると、その重なりを1回だけ数える必要が見えます。

図2の区分は、両方顕性が(9)/(16)、A側のみ顕性が(3)/(16)、B側のみ顕性が(3)/(16)、両方劣性が(1)/(16)です。4つの合計は1で、全子を漏れなく重複なく分けています。
和で求めると、(3)/(4) + (3)/(4) から両方顕性の(9)/(16)を引き、答えは(15)/(16)です。別解では、求める範囲の外にある両方劣性の確率を引きます。両方劣性は独立性から(1)/(4)・(1)/(4) = (1)/(16)なので、1 − (1)/(16) = (15)/(16)です。
配偶子を使っても照合できます。両親はそれぞれAB、Ab、aB、abを等確率でつくり、受精の組合せは16通りです。両方劣性のaabbはabとabの組合せ1通りなので、残り15通りが条件に合います。答えと除いた1通りを合わせて16通りに戻ることも確認できます。
標準例題:表現型を知った後
同じAaBb同士の交配で、子が両方の顕性形質を示したとわかっています。この子が両方の座でヘテロ接合体AaBbである確率を、既約分数で求めてください。共通の仮定を用います。
全子の中でAaBbとなる確率は、各座でヘテロ接合となる確率を掛けて(1)/(2)・(1)/(2) = (1)/(4)です。この型は両方で顕性形質を示します。全子の中で両方が顕性となる確率は(3)/(4)・(3)/(4) = (9)/(16)です。
したがって、求める割合は(1)/(4)を(9)/(16)で割った(4)/(9)です。分子と分母をそれぞれ全子の確率で表してから割ると、同じ基準で比べられます。分母を1のままにした(1)/(4)は、表現型を見る前の全子の割合です。
別解として各座を先に絞れます。A側の顕性を示す子の遺伝子型は、受精の等確率な4通りのうちAAが1通り、Aaが2通りです。よって顕性の中でAaは(2)/(3)です。B側も同じで、両条件による絞り込みの後もこの独立モデルでは組合せが積になるため、(2)/(3)・(2)/(3) = (4)/(9)です。両方顕性の9通りに戻すと、AaBbは4通りです。
発展例題:子の数と資料の差
AaBb同士の交配で、独立に生じる子を3個体調べます。各子について両方劣性であるかを記録するとき、3個体のうち少なくとも1個体が両方劣性である確率を既約分数で求めてください。共通の仮定を用います。
1個体が両方劣性となる確率は(1)/(16)です。求める範囲を「1個体だけ」「2個体」「3個体」に分けて足すこともできますが、順番ごとの重複に注意が必要です。余事象なら、3個体とも両方劣性でない確率(15)/(16)・(15)/(16)・(15)/(16)を1から引きます。
計算すると1 − (3375)/(4096) = (721)/(4096)です。1個体以上と0個体の確率を足すと1に戻ります。ここで掛け算に必要なのは2座の独立に加えて、子どうしの結果の独立です。同じ親から生じることだけで無条件に積を使うのではなく、モデルの条件を確かめます。
例えば、同じ交配条件の子について、両方劣性の観測数を縦軸、調べた子の総数を横軸として記録する資料を考えます。横軸の単位は個体、縦軸も個体です。各点は累積数とし、比較の基準には期待数「総数・(1)/(16)」を置きます。自作の読み取り例として、総数32個体の時点で両方劣性が1個体、64個体で3個体と記録されたとします。期待数は順に2個体、4個体ですが、期待数は実測の保証ではありません。
表現型の判定に迷いがあれば観測誤差も生じます。例えば境界が曖昧な個体を別の判定者が同じ基準で確認し、判定が一致しない個体数を記録すれば、読み取りの不確かさを検討できます。比較対照として親の遺伝子型と判定基準が既知の集団を同じ基準で評価し、条件の違いを混ぜないようにします。どの測定も学校の指導の下で扱い、ここでは操作手順を想定しません。
この2点だけで独立性を証明したり否定したりはできません。有限の子では偶然による変動があり、判定誤差や生存率の差も候補に残ります。累積数のグラフでは、後の点に前の個体が含まれることにも注意します。独立性の検討には、各表現型の数と交配条件を揃え、別の資料も含めて仮定を吟味する必要があります。
重なりと分母を直す
誤答の例は、基本例題で(3)/(4) + (3)/(4) = (3)/(2)とするものです。確率が1を超えた時点で、全体より大きい範囲を数えていると気づけます。ただし1以下でも重複は起こるため、値の大小だけで正誤を決めることはできません。図3のように共通部分を調べ、和から1回引くか、外側を引いて直します。

図3の左は重なりのある2条件、右は条件に合う子に分母を絞る操作です。たとえば標準例題で分母を全子のままにする誤りは、条件に合わない子を残していることが原因です。両方顕性の範囲を先に囲み、その範囲の中でAaBbを数え直します。
別の誤りは、顕性の子をすべてホモ接合体とすることです。完全顕性ではヘテロ接合体も同じ顕性形質を示すので、表現型から遺伝子型が一意に決まるとは限りません。AAとAaの両方を列挙し、受精の組合せに戻して比べます。逆に、独立の仮定がないのに各座の確率を掛ける場合も、配偶子の組合せが等確率かを確認するところへ戻ります。
練習問題
以下の5問は、それぞれ別の自作の交配です。共通の仮定を用い、答えは既約分数で示してください。各問題の子は独立に生じるものとします。
- AaBbとaabbを交配します。子が両方の顕性形質を示す確率を求めてください。
- AabbとaaBbを交配します。子がちょうど一方の顕性形質を示す確率を求めてください。
- AaBBとAaBbを交配します。子がA側の顕性形質を示すとき、A側がAAである確率を求めてください。
- AABbとaaBbを交配します。子を2個体調べるとき、少なくとも1個体がB側の劣性形質を示す確率を求めてください。
- AaBbとAaBBを交配します。子が両方の顕性形質を示すとき、その子がAaBbである確率を求めてください。
練習の答えと道筋
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AaBbからの配偶子はAB、Ab、aB、abが各(1)/(4)、aabbからはabのみです。両方顕性のAaBbとなるのはABとabの組合せで、答えは(1)/(4)です。残る3種類を合わせると(3)/(4)で、全体に戻ります。
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A側が顕性、劣性となる確率は各(1)/(2)で、B側も各(1)/(2)です。A側だけ顕性とB側だけ顕性は重ならず、各(1)/(4)なので答えは(1)/(2)です。両方顕性と両方劣性も各(1)/(4)で、4区分の合計は1です。
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A側ではAA、Aa、aaがそれぞれ(1)/(4)、(1)/(2)、(1)/(4)です。顕性の子は全子の(3)/(4)なので、AAの(1)/(4)をこれで割り、答えは(1)/(3)です。顕性の3通りに戻すとAAが1通り、Aaが2通りです。B側はこの条件に影響しません。
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B側で劣性の子は(1)/(4)、劣性でない子は(3)/(4)です。2個体とも劣性でない確率は(9)/(16)ですから、答えは1 − (9)/(16) = (7)/(16)です。少なくとも1個体と0個体の確率は合計1となり、2個体という条件に戻ります。
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A側でAaは(1)/(2)、B側でBbは(1)/(2)なので、全子でAaBbは(1)/(4)です。両方顕性となる確率は、A側の(3)/(4)とB側の1を掛けて(3)/(4)です。したがって答えは(1)/(3)です。両方顕性の範囲を12等分するとAaBbは4部分であり、(4)/(12)も同じ答えです。
持ち帰る4点
- 独立な条件の「かつ」は、各確率の積で数えます。
- 「少なくとも一方」は、重なりを引くか余事象を使います。
- 条件付き確率は、条件に合う範囲を新しい分母にします。
- 期待される割合は、有限の子の実際の比を保証しません。
答案のどこで迷ったか
個別指導で答案を確かめるときは、まず分母に何を置いたかを見ます。表現型の条件を読んだ後も全子を分母にしていれば、「条件に合う子は表のどこですか」と問い返し、その範囲を囲んでから目的の型を探します。積の根拠が書かれていなければ、各親の配偶子とその確率を列挙し、独立の仮定が使える場所を確かめます。
和の式で迷う場合には、両方に当てはまる子を指して何回数えたかを尋ねます。範囲を描いて重なりを直せば、式の一項ごとに数えている子が対応します。
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