高校生物 一遺伝子の遺伝計算—表現型から可能な遺伝子型を逆に絞る｜武蔵野個別指導塾

検定交雑で残る候補、観測数の揺れ、不完全顕性と共顕性の違いをたどります。鍵は遺伝子型推定です。

よくあるのは、ある表現型の個体を交配して2種類の遺伝子型が候補に残ったものの、次の交配結果をどう使えば絞れるか迷う場面です。1回目の結果が示す条件を消さず、2回目にあり得ない候補を取り除くと、親の型へ戻れます。子の割合を計算する方向と、子の結果から親を推定する方向を往復しましょう。

要点（結論から）

• 完全顕性の表現型からはホモ接合体とヘテロ接合体の両方を候補にします。
• 検定交雑では劣性の子が出るかを、親ごとの配偶子に戻して調べます。
• 不完全顕性の中間と共顕性の両方の発現を、対応表で区別します。

交配結果から何を絞るか

出方の1つは、完全顕性の表現型を示す親を、劣性ホモ接合体と交配する問題です。顕性の表現型にはホモ接合体とヘテロ接合体の2候補があるため、相手の出す配偶子を固定して子の型を調べます。これは検定交雑と呼ばれます。劣性の子が1個体でも確実に確認されれば、両親が劣性の対立遺伝子を渡したことが根拠になります。

もう1つは、表現型と遺伝子型が3通りに対応する不完全顕性や共顕性の問題です。見た目が異なることを使って型を逆算しますが、両者は同じ意味ではありません。不完全顕性ではヘテロ接合体が両ホモ接合体の中間的な表現型を示し、共顕性では2種類の対立遺伝子による形質がともに現れます。どの表現型がどの型に対応するかは、問題の条件に従います。

さらに、理論上の確率と実際の観測数を比べる資料があります。期待される比は多数の子についての予測であり、少数の子が必ずその比に並ぶ保証ではありません。問題が「理論比を得た」とするのか、有限個体の実数を示すのかで、断定できる範囲が変わります。

一つの遺伝子座を表に戻す

同じ遺伝子座にある遺伝子の異なる型を対立遺伝子と呼びます。ここでは二倍体の1座にAとaがあり、各親はその座の対立遺伝子を2個持つとします。AAとaaは同じ型を2個持つホモ接合体、Aaは異なる型を持つヘテロ接合体です。Aとaは優劣の約束を表す記号で、文字そのものが形質の意味を決めるわけではありません。

減数分裂で対立遺伝子が分かれると、1個の配偶子にはこの座の対立遺伝子が1個入ります。AAはA、aaはaの配偶子を出し、AaはAとaをそれぞれ(1)/(2)の確率で出すとします。受精時に両親の配偶子が組み合わされ、子に再び2個がそろいます。片親から2個を同時にもらうと考えると、子の表が崩れます。

図1のように、同じAaでも表現型の対応は与えた顕性の条件によって変わります。左ではAAとAaが同じ表現型、右では3つの型が区別されます。図の「中間」と「両方」は、それぞれ不完全顕性と共顕性の例を表します。右側の2つは互いに別の条件であり、一つの交配に同時に適用する意味ではありません。

Aがaに対して完全顕性のとき、AAとAaは顕性の表現型、aaは劣性の表現型です。したがって顕性の表現型からはAAかAaまでしか絞れません。劣性の表現型なら、この単純なモデルではaaです。これは劣性の遺伝子がなくなるという意味ではなく、Aaにもaが残ることが次世代の結果に表れます。

不完全顕性の例として、PとQの組合せがPPなら濃色、PQなら中間色、QQなら淡色と条件を置けます。共顕性なら、別の例でRRは模様R、RSは模様RとSの両方、SSは模様Sと条件を置けます。いずれも対応表を使えば表現型から型を決められますが、中間色と2つの模様が同時に見えることは区別してください。色が混ざって見えることを、対立遺伝子が混ざり別の遺伝子に変化することと取り違えないでください。

以下の交配はすべて自作の条件です。各遺伝子座で2種類の対立遺伝子を考え、配偶子の分離は等確率、受精は無作為、各型の生存率と観察される割合は同じで、遺伝子型に対応する表現型は必ず現れるとします。突然変異や別の遺伝子による影響は考えません。これらの仮定が外れる資料では、同じ計算結果をそのまま観測数に当てはめられません。

基本例題：2回の交配で親を追う

ある植物の種子の形は、一遺伝子座のAとaで決まり、丸形が角形に対して完全顕性です。丸形の個体Xを、遺伝子型がわかっている丸形AAと交配したところ、子は全員丸形でした。次に同じXを角形aaと交配したところ、角形の子が確認されました。上の共通条件に従い、Xの遺伝子型を求め、2回目の子の丸形と角形の理論比を整数の最簡比で答えてください。

まずXは丸形なので候補はAA、Aaです。1回目の相手はAしか渡しません。XがAAなら子はAA、XがAaなら子はAAまたはAaです。どちらも丸形なので、全員丸形という結果は2候補の両方と整合します。1回目の結果だけからAAと決めることはできません。

次に図2のように、2回目の相手aaが渡すのはaです。XがAAなら子はすべてAaで角形は生じません。一方、XがAaならAとaを半分ずつ渡すので、Aaとaaがそれぞれ(1)/(2)です。観測された角形aaにはX由来のaが必要ですから、AAは除かれ、XはAaと決まります。

答えはXがAa、理論比は丸形:角形 = 1:1です。答えを条件に戻すと、AAとの交配ではAAとAaが半分ずつで、いずれも丸形です。aaとの交配ではAaとaaが半分ずつで、角形の子が生じ得ます。両方の結果に合うことを確認して終えます。

別の見方では、角形の子aaが親からaを1個ずつ受け取ったことに注目します。相手のaは既知なので、Xもaを持ちます。Xは丸形ですからaaではなく、Aも持つAaです。この方法は型をすばやく決められますが、比を求めるには配偶子と子の組合せへ戻る必要があります。

なお、2回目に角形が見つからなかった場合は扱いが違います。AAなら角形は生じませんが、Aaでも有限個体がたまたま全員丸形になる可能性があります。観測した個体が少ないことを無視してAAと確定しないでください。子の取り違えや表現型の判定誤りが疑われる資料でも、まずその可能性を検討し、観測の確かさを別に確かめます。

標準例題：中間の表現型を利用する

花の色について、対立遺伝子PとQは不完全顕性で、PPは濃色、PQは中間色、QQは淡色です。中間色の親どうしを交配します。子の濃色・中間色・淡色の理論比を整数の最簡比で求め、中間色の子を1個体選んで淡色の個体と交配したとき、子が淡色になる確率を分数で答えてください。共通条件を適用します。

中間色の両親はいずれもPQです。それぞれPとQを(1)/(2)ずつ出し、組合せはPP、PQ、QP、QQの4通りが等確率です。PQとQPは由来が異なりますが同じ型です。よってPPが(1)/(4)、PQが(2)/(4)、QQが(1)/(4)となり、表現型の比は濃色:中間色:淡色 = 1:2:1です。確率の和は1です。

選んだ中間色の子の型はPQ、淡色の相手はQQです。PQからPまたはQ、QQからQが渡るので、子はPQかQQで各(1)/(2)です。淡色の確率は(1)/(2)です。逆にこの答えを戻すと、子の残り(1)/(2)は中間色で、濃色のPPを作るPを相手が出さないことにも合います。

完全顕性でAaどうしを交配したときも遺伝子型の比は1:2:1です。しかしAAとAaを同じ表現型にまとめるので表現型比は3:1になります。型の比が変化したのではなく、表現型への分類が変わったのです。同じ数字を見たら、何を数えた比かまで書いてください。

発展示例：観測数と対照を分ける

別の植物で、葉の模様RとSをつくる対立遺伝子R、Sは共顕性です。RRはRだけ、RSはRとSの両方、SSはSだけを示します。RとSの両方を示す親どうしの交配から、子を観察した自作資料が次のように得られました。理論的な表現型比を最簡比で求め、観測値から言えることと、追加の比較で調べたいことを記述してください。共通条件の下で、子は互いに独立に生じるとします。

RSどうしなので、各親の配偶子はRとSが各(1)/(2)です。子はRR、RS、SSが(1)/(4)、(1)/(2)、(1)/(4)で、表現型比も1:2:1です。この条件で32個体なら期待数は8、16、8個体です。観測は7、15、10個体で、合計32個体に戻り、期待数との差はそれぞれ1個体少ない、1個体少ない、2個体多いと読めます。

観測が期待数と一致しなくても、有限個体の偶然の揺れで起こり得ます。この資料だけで共顕性を否定したり、期待数を実測値に書き換えたりはできません。同じ親の条件で独立した交配群を複数比較し、型が既知のRRとSSも表現型判定の対照にすれば、分類の誤りや群ごとのばらつきを検討できます。ただし観測差の原因を、これだけで特定することはできません。

資料をグラフにするなら、横軸は3表現型、縦軸は観測個体数（個体）とし、期待数と観測数を区別します。個体数の測定には見落としや分類誤りがあり得ますが、数表だけでは誤差の大きさは与えられていません。ばらつきの幅が測定されたかのように誤差棒を描かないことも大切です。親の型が既知で、観察条件をそろえた対照との比較は、結果を解釈するための条件を点検する働きを持ちます。

誤答を直すための3つの問い

図3のように、表現型を見た直後、交配表を書いた後、観測数を見た後で、それぞれ別の確認が必要です。誤りを見つけた位置に戻り、候補、型、確率を順に書き直します。

「顕性の表現型だからAA」とする誤答は、Aaも同じ表現型だという対応を落としています。AAとAaの2候補を書き、劣性ホモ接合体との交配結果が各候補でどう違うか比較します。逆に「劣性の子が出なかったから必ずAA」も、有限個体ではAaの可能性を消せません。確実に劣性の子が出た場合と、出なかった場合は証拠の強さが非対称です。

「PQとQPを別の遺伝子型として4種類」とする誤答は、親からの由来と子の型を混同しています。組合せを4通りに分けること自体は正しく、同じ型PQに属する2通りを合算します。最終的に型が3種類、確率の和が1となるかを見ます。

「32個体なら理論どおり8:16:8でなければ誤り」とする答えは、期待数を実数の保証に変えています。期待数は各確率に総数を掛けた予測です。観測の合計、分類条件、誤差と標本の揺れを点検し、差の原因を一つに決めないようにします。問題文に観測数の一部が欠けている場合も、欠けた数を勝手に補って比を確定せず、総数や分類の情報を求めます。

練習：条件を読んで親と子を往復する

各問に最初の共通条件を適用します。交配の種類ごとに記号と表現型の対応を読み替えてください。比は整数の最簡比、確率は既約分数で答えます。

1. ある植物ではBがbに完全顕性で、BBとBbは長形、bbは短形です。長形の個体Yを短形個体と交配したところ、短形の子が確認されました。Yの型と、子の長形:短形の理論比を求めてください。
2. 同じBとbの条件で、長形の個体Zを短形個体と交配し、子を4個体観察したところ全員長形でした。Zの可能な型をすべて挙げ、各型でこの結果が起こる確率を分数で求めてください。子は互いに独立とします。
3. 対立遺伝子DとEは不完全顕性で、DDは濃色、DEは中間色、EEは淡色です。濃色と中間色の親を交配します。子の3表現型の理論比を濃色:中間色:淡色の順に求めてください。
4. 対立遺伝子FとGは共顕性で、FFは模様F、FGは模様FとGの両方、GGは模様Gです。両方の模様を持つ個体と模様Gの個体を交配します。子の型とそれぞれの確率、模様Gが現れる子の確率を求めてください。
5. 完全顕性のHとhについて、HHとHhは有色、hhは無色です。有色の親どうしから無色の子が生じました。この2親の型と、次の子が有色である確率を求めてください。次の子の結果は先の子と独立とします。

練習の答えと考え方

1. YはBb、比は1:1です。短形の子はbbであり、短形の相手に加えてYもbを渡したはずです。Yは長形なのでBも持ちます。Bbの配偶子はBとbが各(1)/(2)、相手はbのみですから、子はBbとbbが各(1)/(2)です。戻してみると、求めたBbは長形の親という条件と短形の子が生じた条件を両方満たします。

2. 可能な型はBBとBbです。BBなら相手bbとの子は全員Bbなので、4個体とも長形となる確率は1です。Bbなら1個体が長形である確率は(1)/(2)で、独立な4個体がすべて長形となる確率は(1)/(2)・(1)/(2)・(1)/(2)・(1)/(2) = (1)/(16)です。どちらも確率が0ではないので、4個体の結果だけでは一方に決まりません。各候補について子の型を交配条件に戻し、短形の相手がbしか渡さないことも確かめます。

3. 濃色:中間色:淡色 = 1:1:0です。DDはDだけを渡し、DEはDとEを各(1)/(2)で渡します。子はDDとDEが各(1)/(2)、EEは0です。両者を対応表に戻せば濃色と中間色に分かれ、子の合計の確率は1になります。中間色の型をDDと見誤ると、後者の表現型を落とします。

4. 子の型はFGが(1)/(2)、GGが(1)/(2)です。FGの親はFかG、GGの親はGを渡します。模様GはFGとGGの両方で現れるので、求める確率は(1)/(2) + (1)/(2) = 1です。模様Gだけが現れる確率ならGGの(1)/(2)です。問題が「Gを含む」か「Gだけ」かにより集める型が異なります。

5. 両親はともにHhで、次の子が有色の確率は(3)/(4)です。無色の子hhは両親からそれぞれhを受け取るので、有色の両親はともにHhです。各親がHとhを半分ずつ出すと、子はHH、Hh、hH、hhが各(1)/(4)です。前の子が無色だったことを考慮しても、独立という条件では次の子の確率は変わりません。HHとHhを有色に戻すと3通り、hhを無色に戻すと1通りで、合計4通りです。

要点を持ち帰る

• 完全顕性の表現型からはホモ接合体とヘテロ接合体の両方を候補にします。
• 検定交雑では劣性の子が出るかを、親ごとの配偶子に戻して調べます。
• 不完全顕性の中間と共顕性の両方の発現を、対応表で区別します。
• 理論確率と有限個体の観測数を分け、候補が残る場合も答えます。

答案のどこで迷ったかを探す

表現型から候補を1つしか書いていない答案には、同じ見た目の別の型がないか問い返します。候補がそろっていても子の表が違う場合は、各親が出す配偶子とその確率を先に書き直します。個別指導では、予測比と観測数を同じ欄に置いていないかも確認し、なぜ別の交配が候補を減らすのかを本人の言葉で説明してもらいます。表現型の背後に残る候補が、次の交配を読む手がかりになります。