高校生物 対立遺伝子の分配—減数分裂の図から配偶子の確率を導く｜武蔵野個別指導塾

相同染色体と姉妹染色分体の分離を追い、配偶子の種類と確率を導きます。複製前後の染色体数とDNA量を別々に数えると、分配の根拠も明確です。

よくあるのは、高校生が配偶子の図に、同じ遺伝子座のAとaを両方書き入れる場面です。親の細胞に両方があったのだから、どちらも子へ運ばれるように感じます。しかし、親の細胞から配偶子ができるまでには、相同染色体が別々の細胞へ分かれる段階があります。その分かれ方を追うと、記号を消す理由が見えてきます。

問題が求めるものを先に分ける

出方の1つは、Aaという遺伝子型から配偶子の種類と確率を答える問題です。もう1つは、減数分裂の途中の図を示し、染色体やDNAの数を数える問題です。さらに、異なる染色体上の2つの遺伝子について、組合せを列挙する問題もあります。いずれも最初に、何を1個として数えるかを決めます。

以下では、特に断らない限り、二倍体の生物で、正常な減数分裂によってできる配偶子を考えます。染色体の不分離は起こらず、各配偶子の形成と生存に偏りはないものとします。確率は十分多数についての予測であり、少数の観察で必ずその比が実現するという意味ではありません。

対の染色体から1本ずつ受け取る

相同染色体は、対応する遺伝子座をもつ染色体の対です。同じ座にある遺伝子の異なる型を対立遺伝子と呼びます。Aとaはその表記であり、Aaは二倍体の細胞がその座にAとaを1つずつもつことを示します。Aとaは別の座にある2つの遺伝子という意味ではありません。

図1のように、複製前の相同染色体の一方にA、もう一方にaがあるとします。DNAの複製後、それぞれは2本の姉妹染色分体からなる染色体になります。ここでは複製で同じ型が写され、Aとaの間に乗換えはないものとします。複製は対立遺伝子を新しい種類に変える操作ではありません。

減数第1分裂では相同染色体が別々の細胞へ移ります。この段階で、図の条件ならAをもつ側とaをもつ側に分かれます。減数第2分裂では姉妹染色分体が分かれます。その結果、正常な配偶子はこの座についてAかaのいずれかを受け取ります。どちらの型の配偶子も同じ割合で形成され生存するという条件なら、確率はそれぞれ(1)/(2)です。

染色体数を数える際には、複製後の姉妹染色分体がつながっている染色体を1本として数えます。一方、DNA量は複製で2倍になります。例えば相同染色体1対のみをもつ細胞で、複製前を染色体2本、DNA量2と定めれば、複製後は染色体2本、DNA量4です。第1分裂後の各細胞は染色体1本、DNA量2、第2分裂後は染色体1本、DNA量1です。DNA量の数字はこの例の相対値で、実測値ではありません。

第1分裂で数が半減するのは、相同染色体の対が分かれるためです。第2分裂では各染色体の姉妹染色分体が分かれるので、各細胞の染色体数は第1分裂後と同じでも、DNA量は半減します。染色体の絵に棒が何本あるかだけでなく、つながりを確認して数えます。

基本例題：1つの座を追う

ある二倍体の細胞は相同染色体1対をもち、その同じ座の遺伝子型はBbです。DNA複製後に正常な減数分裂が行われ、乗換えは考えません。できる配偶子は同じ割合で形成され、生存にも偏りがないとします。配偶子の型と、それぞれの確率を分数で答え、複製前のDNA量を2としたときの各段階の染色体数とDNA量を答えてください。

まず、Bとbは相同染色体の別々の1本にあります。複製後はBをもつ姉妹染色分体の組と、bをもつ姉妹染色分体の組になります。図2のように第1分裂で2組が分かれ、第2分裂で各組の姉妹染色分体が分かれます。図の4つは1回の分裂から生じた細胞の模式図です。

この条件では、4つのうち2つがB、2つがbです。したがってBの確率は(2)/(4)で(1)/(2)、bも(1)/(2)です。2つの確率の和は1で、どちらかを受け取るという条件に戻ります。Bとbを同時に1個の配偶子に入れると、相同染色体の分離を表せません。

染色体数とDNA量は次のように整理します。各段階の数は1細胞あたりです。

別の考え方では、相同染色体のどちらが配偶子へ入るかを先に決めます。第1分裂でB側とb側が等しく分かれ、第2分裂では同じ型の姉妹染色分体が分かれるので、配偶子の確率も各(1)/(2)です。染色体数とDNA量の表は、この確率を直接足して作る表ではありません。分子の量と配偶子の型を、それぞれ別の問いとして扱います。

標準例題：異なる染色体の組合せ

ある二倍体の個体は、異なる相同染色体の対に遺伝子座CとDをもち、遺伝子型はCcDdです。2対の染色体の向きは独立に決まり、正常な減数分裂で各配偶子が等しく形成され生存します。乗換えは考えません。配偶子の全種類と確率を分数で答えてください。

Cの座ではCかc、Dの座ではDかdを受け取ります。独立という条件から、CとDが同時に入る確率は(1)/(2)・(1)/(2)で(1)/(4)です。同様に、CD、Cd、cD、cdが各(1)/(4)です。和は4・(1)/(4)で1となり、2つの座について考えられる組合せを数え尽くしています。

別解として、Cかcの2通りそれぞれにDかdの2通りを対応させると、4通りです。その4通りが等確率になるのは、独立な向きと形成・生存に偏りがないという条件があるからです。もし2つの座が同じ染色体上にあれば、配置や乗換えを知らずに4種類が等確率とは決められません。記号が4文字並ぶことだけでは独立性は証明できないのです。

発展例題：観測のずれを読む

Eeの個体からできた配偶子の型を、同じ検出条件で調べる自作の資料を考えます。正常な分離と型ごとの生存率・検出率が等しいというモデルを立て、独立に選んだ配偶子80個のうちEが43個、eが37個と観測されました。観測割合を分数で答え、この資料だけでモデルを否定できるか説明してください。

Eは(43)/(80)、eは(37)/(80)です。両者の和は(80)/(80)で1になり、調べた80個へ戻ります。モデルの予測はそれぞれ(1)/(2)ですが、観測がぴったり40個ずつでないことだけから、直ちにモデルは否定できません。有限個を選んだ際の偶然のずれや検出の誤りがあり得るためです。一方、この資料はモデルが正しいと証明するものでもありません。

比較を設計するなら、各型を区別できる既知の試料を対照とし、同じ方法でEとeを検出できるかを調べます。配偶子の選び方をそろえ、独立した複数の資料を比較し、判定が曖昧なものの扱いも明示します。検出率に差があれば、観測された比をそのまま形成時の比とはみなせません。操作の詳細よりも、何を対照として、どの段階の偏りを区別したいかが判断の中心です。

この結果を棒グラフにする場合、横軸は配偶子の型Eとe、縦軸は観測数で単位は個です。43と37の棒に加え、モデルの期待数40個を比較の基準として示せます。期待数は予測であり、観測値ではありません。誤差の大きさを表す情報が与えられていなければ、棒の差だけで統計的な結論を出さないようにします。

間違えた場所から直す

誤答の例は、Aaの配偶子をAaと書くことです。親の遺伝子型を配偶子にそのまま写すと、相同染色体が第1分裂で分かれた事実が抜けます。図3のように、親の対を囲み、分裂後の各細胞へ1本ずつ移してから、各配偶子に含まれる記号を読み取ります。

次の誤りは、複製後の染色体数を2倍にすることです。姉妹染色分体が2本あることと、染色体が2本あることは同じではありません。複製前後でDNA量が変わることを認めつつ、つながった姉妹染色分体を1本の染色体として数え直します。

また、4つの配偶子が描かれているからといって、常に4種類とは限りません。1座がヘテロ接合の基本例では4個の細胞に2種類の型があります。個数と種類数を分け、同じ型の細胞をまとめて数えます。逆に、等確率の4種類が生じる問題では、1回の減数分裂で必ず4種類が揃うとは限らず、多数の減数分裂を通じた配偶子の確率として読みます。

条件が欠けた図の読み方

図に遺伝子型だけが書かれ、染色体の配置が示されていない場合、どの情報が足りないかを答えることも重要です。2座が異なる染色体上にあるのか、同じ染色体上にあるのかで、配偶子の組合せの予測は変わります。さらに、同じ染色体上なら各対立遺伝子がどちらの染色体に並ぶかと、組換えに関する条件も必要です。欠けた情報を勝手に補って数値を決めるのではなく、成立する範囲を言葉で示します。

分裂の図で姉妹染色分体が交差して見えるときも、見た目の交差だけで遺伝子が入れ替わったと判断しません。どの染色分体のどの位置が交換されたかが与えられて初めて、その座の型を追えます。乗換えがあっても相同染色体の分離という基本は保たれますが、1本の染色体に並ぶ複数の座の組合せは変わり得ます。問題の仮定を先に書けば、図から確定できることと追加情報が必要なことを区別できます。

確率の問題では、対象が配偶子1個か、1回の減数分裂から生じた4個かにも注意します。前者は集団から選んだ1個の型の予測です。後者は同じ細胞から生じた4個の関係を問います。分母を4と書くとき、その4が細胞の個数なのか可能な型の数なのかを文章で添えると、途中の飛躍を見つけやすくなります。

練習問題

各問で正常な減数分裂が起こり、配偶子の形成と生存に型による偏りはありません。乗換えは考えません。確率は分数で、数は1細胞あたりで答えてください。

1. 遺伝子型Ffの個体が作る配偶子の型と各確率を求めてください。
2. 遺伝子型GGの個体が作る配偶子の型と確率を求めてください。
3. 異なる染色体対上にある2座の遺伝子型がHhJjです。2対の向きは独立に決まります。配偶子の全種類と各確率を求めてください。
4. 相同染色体2対をもつ細胞で、複製前のDNA量を4とします。複製後、第1分裂後、第2分裂後の各細胞の染色体数とDNA量を求めてください。
5. Kkの個体の配偶子を60個調べたところKが27個、kが33個でした。各観測割合を求め、等確率の予測との違いから何が言えるか述べてください。

練習の答えと道筋

1. Fとfが各(1)/(2)です。相同染色体が分離するので、各配偶子は対応する座にどちらか一方を受け取ります。2種類の確率の和は1で、両方の行き先を含みます。

2. Gが確率1です。相同染色体のどちらを受け取っても、この座の型はGです。染色体の由来は2通りでも、遺伝子の型は1種類です。確率1は、与えた条件のもとで作られる配偶子の全体に対応します。

3. HJ、Hj、hJ、hjが各(1)/(4)です。Hとhの各(1)/(2)にJとjの各(1)/(2)を独立に組み合わせます。4つの確率の和は1です。Hを含む型の合計は(1)/(2)となり、最初の座の分離にも戻ります。

4. 複製後は4本・DNA量8、第1分裂後は2本・DNA量4、第2分裂後は2本・DNA量2です。最初の相同染色体2対は4本です。複製ではDNA量が倍になり、第1分裂で対が分かれ、第2分裂で姉妹染色分体が分かれます。第2分裂後の4細胞のDNA量の合計は8で、複製後の量に戻ります。

5. Kは(27)/(60)で(9)/(20)、kは(33)/(60)で(11)/(20)です。和は1で、27個と33個の合計は60個です。予測の各(1)/(2)からずれていますが、有限の観測のずれだけで分離のモデルを否定できません。検出条件や繰り返しの結果も調べて判断します。

要点

相同染色体は減数第1分裂で分離します。
同じ座の対立遺伝子は、正常な配偶子に一方ずつ入ります。
複製後の染色体数とDNA量は別に数えます。
独立な2対の組合せには、独立と等確率の条件が必要です。
観測された比とモデルの予測は区別します。

答案で親の遺伝子型が配偶子へそのまま移っていたら、第1分裂後の2細胞を描いてもらい、相同染色体の行き先を問い返します。個別指導では、図に付けた記号と、確率の分母が何を数えるかを順に確かめます。対立遺伝子の分配は、染色体の行き先をたどれば説明できます。