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高校生物 DNA複製と量の収支—分子数と塩基対数を単位で分けて計算する|武蔵野個別指導塾

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二本鎖の塩基対から新生鎖の材料を数え、回数の異なる集団で比較するのはDNA複製量です。

よくあるのは、二本鎖DNAの長さが塩基対で示されたとき、高校生がその数をそのまま新しく必要なヌクレオチドの数にする場面です。1組の塩基対は2本の鎖にまたがります。複製では元の各鎖に相補的な鎖がそれぞれ作られるため、何本の新しい鎖を数えているのかが答えを左右します。図に鎖を描き、元からあった材料と新しく組み込まれた材料を分けて追いましょう。

量を問う資料の3つの形

まず、同じ長さの二本鎖DNAが複製を終えたときの分子数、鎖数、塩基対の総数を問う形があります。1分子に含まれる長さと集団全体の長さは別の量です。分子数が倍になっても、各分子の長さが倍になるわけではありません。

次に、複製前後の総量の差から新たに組み込まれたDNAのヌクレオチド数を求める形があります。元の鎖が保存されるという条件と、複製が完了し、欠失や分解がないという条件を確認します。完成したDNAの構成単位を数える問題と、反応液に最初に用意する材料の量を問う問題は同じではありません。余分に用意された材料や反応途中の損失は、完成品の収支からは決まりません。

さらに、一部だけが複製を繰り返した集団を合算する形があります。全分子に同じ回数を掛けず、最初の分子を複製回数ごとの群に分けます。実験資料では観測量が理想値からずれた場合も、測定誤差や複製が完了していない可能性を含め、条件から言える範囲を見極めます。

塩基対から鎖へ、鎖から材料へ

DNAの二本鎖では、向かい合う塩基が対を作ります。ここでは、長さがL塩基対の二本鎖1分子を考え、途中に切れ目や欠けた領域はないものとします。各鎖のヌクレオチドはL個、2本の合計は2L個です。塩基対は2本の鎖を横につないで数えた組であり、ヌクレオチドは各鎖に沿って数える単位です。

図1のように、複製前は2本の元の鎖があり、それぞれを鋳型として相補的な新しい鎖が作られます。複製後の2分子は、それぞれ元の鎖1本と新しい鎖1本からなります。図1の横線は鎖を表し、矢印は複製前後の対応を表します。塩基対の並びや鎖の向きを示す図ではありません。

図1 二本の元の鎖から二分子が生じる対応

元の各鎖にL個ずつ、合わせて2L個の新しいDNAヌクレオチドが組み込まれます。図1のように元の鎖も完成した分子に残るため、完成後の全ヌクレオチド数は新生分の2L個だけではなく4L個です。ここで数えるのは完成したDNAの構成単位です。合成途中のRNAプライマーなどを材料として消費した総数や、途中で取り除かれたものは数えません。

同じことを単位から確認できます。1分子の長さがL塩基対なら、分子1個当たり2L個のヌクレオチドが含まれます。M分子が1回ずつ完全に複製すると2M分子になるので、完成後の合計は2M・2L個です。複製前のM・2L個を引けば、新生分は2ML個です。個々の塩基の種類別に必要な数を求めるには、長さに加えて元の塩基組成が必要です。

同じ分子群がn回、各回とも完全に複製され、分解や長さの変化がない場合、分子数はM・2ⁿ個です。鎖数はその2倍で、塩基対の総数はML・2ⁿ塩基対です。最初からの新生ヌクレオチド総数は、完成後の全ヌクレオチド数から最初の分を引いた2ML・(2ⁿ − 1)個です。最後の1回だけで新しく組み込まれる数は、nが1以上なら2ML・2の(n − 1)乗個であり、最初からの累計とは異なります。

式を覚える前に、1回ごとに何が倍になるかをたどります。各回の開始時にある全分子が複製されるので、次の回では鋳型となる鎖も倍になります。複製が失敗した分子や途中で失われた分子があるときは、この倍増モデルをそのまま当てはめられません。

基本例題:1回の複製で増えた分を数える

長さが900塩基対の二本鎖DNAが3分子あります。各分子が1回ずつ完全に複製され、分解や長さの変化はありません。複製後の分子数、鎖数、塩基対の総数、複製によって新たに組み込まれたDNAヌクレオチド数を、それぞれ整数と単位で求めてください。

条件を整理すると、1分子は900塩基対で、各鎖は900個のヌクレオチドからなります。元の分子は3個あり、各分子から2個の分子ができます。図2のように1分子について元の2本に新しい2本が対応すると見てから、3分子分に広げます。

図2 基本例題の一分子から新生鎖二本への収支

順に計算します。

  1. 分子数は3・2 = 6分子です。
  2. 鎖数は6・2 = 12本です。
  3. 塩基対の総数は6・900 = 5400塩基対です。
  4. 新生鎖は元の6本の鎖に1本ずつ対応するので6本です。
  5. 1本当たり900個を組み込むため、新生ヌクレオチド数は6・900 = 5400個です。

別解では、複製前の全ヌクレオチド数は3・900・2 = 5400個、複製後は6・900・2 = 10800個です。差の10800 − 5400 = 5400個が新生分です。答えを元の条件に戻すと、複製後の12本のうち元の6本が残り、新生の6本が加わっています。6分子に900塩基対ずつあるため、各分子の長さも変わっていません。

この例では塩基対の総数と新生ヌクレオチド数が偶然同じ数値になります。しかし単位も意味も違います。複製後の塩基対の総数には元の鎖に対応する塩基対が含まれ、新生ヌクレオチド数は新しい鎖に組み込まれた単位だけを数えます。初期状態や回数が変われば、数値も必ず一致するとは限りません。

標準例題:複製回数の異なる群を合算する

長さが250塩基対の二本鎖DNAが初めに5分子あります。そのうち2分子は2回、別の3分子は1回完全に複製されました。各群では毎回その時点の全分子が複製され、分子の分解や長さの変化はありません。全群の複製後の分子数と塩基対総数、最初から新たに組み込まれたDNAヌクレオチドの総数を整数と単位で求めてください。

2回の群は2・2・2 = 8分子、1回の群は3・2 = 6分子です。合わせて14分子なので、塩基対総数は14・250 = 3500塩基対です。初めの5分子には5・250・2 = 2500個のヌクレオチドがあり、完成後は14・250・2 = 7000個あります。よって新生分は7000 − 2500 = 4500個です。

回ごとに数える別解もあります。2回の群では初回に2・2・250 = 1000個、2回目に4・2・250 = 2000個が組み込まれます。1回の群では3・2・250 = 1500個です。合計4500個となり、差を取る方法と一致します。初期の5分子は2分子と3分子に分け切れており、完成後の8分子と6分子も重複しません。最後に14分子それぞれが250塩基対であることへ戻せば、集団の総量3500塩基対も確かめられます。

平均の複製回数を出して全分子にその回数を当てはめる方法は使えません。倍増は回数に比例する増加ではないためです。回数別に分けられない資料では、各群の初期分子数など、合計を決める情報が足りているかを先に調べます。

発展例題:理想値と観測値を比べる

次は実測ではなく、資料の読み取りのために作った値です。同じ長さの二本鎖DNAを含む試料AとBを比べます。開始時に各試料には長さ400塩基対の分子が4個あり、Aは複製が起こらない対照、Bは全分子が1回完全に複製される条件とします。分解や長さの変化はないと仮定します。横軸を条件A・B、縦軸をDNAのヌクレオチド総数とするグラフを考え、縦軸の単位は個とします。

測定値はAが3200個、Bが6100個でした。各値の観測誤差はそれぞれ最大200個と見積もられています。理想モデルによるBの値を整数と単位で求め、Bの観測値と誤差を踏まえ、完全な1回の複製が確認できたかを述べてください。

開始時は4・400・2 = 3200個です。Aでは増加しないので理想値も3200個です。Bでは8分子となり、理想値は8・400・2 = 6400個です。観測値6100個が示す範囲は5900〜6300個で、理想値6400個を含みません。したがって、提示された誤差の見積もりと測定値を前提とすると、完全な1回の複製というモデルはBの観測と一致せず、その完了を確認したとは言えません。

対照Aは開始時の総量と測定の比較基準になります。ただし、Aが理想値と一致しても、B固有の測定誤差や分子の回収の差まで消えるわけではありません。Bで複製が不完全だった可能性のほか、想定外の分解や誤差の見積もり違いも残ります。棒の高さの差を原因そのものとみなさず、同じ尺度と単位で複数の測定を比べる設計を考えます。操作方法の指定がないため、この資料から実施条件や反応の成功率は決められません。

逆に、Bの測定値が6300個で誤差が同じ最大200個なら、範囲6100〜6500個に理想値は入ります。それでも一致しうるという判断にとどまり、全分子の複製完了を証明したことにはなりません。1つの総量は異なる分子の状態から生じうるためです。問題の仮定と、観測によって確かめられた内容を分けて記述します。

間違いの位置を図で直す

図3のように、1分子の長さをL塩基対と書いた横に「新生L個」と置く誤りは、対応する新生鎖を1本しか数えていません。元の2本を鋳型とするので、新生鎖は2本です。1本の長さL個を2本に掛け直し、新生2L個とします。図3の左右は誤りと修正を比較する表示で、複製方向を示す矢印ではありません。

図3 塩基対を新生鎖一本分と誤る計算の修正

別の誤りは、n回後の新生分を完成後の全量とすることです。たとえば最初にあった鎖は、複製を繰り返しても分解がない条件では残ります。完成後の全量から初めの全量を引くか、各回に作った分を足してください。最終回に作った分と最初からの累計も、答えの欄を分けて確認します。

さらに、分子ごとの長さと集団の総量を取り違えることがあります。1分子がL塩基対という条件なら、複製後も各分子はL塩基対です。個数を掛けた結果に「1分子当たり」と書かれていないか点検します。分子数や長さが与えられないのに総数を決める答案も、足りない条件を付け加えていないか確かめます。

練習:条件と答えの単位をそろえる

以下はそれぞれ独立した自作の問題です。指定がある場合を除き、二本鎖は欠ける部分がなく、複製は完全で、分解や長さの変化はありません。各問で整数と単位を答えてください。

  1. 長さ120塩基対の二本鎖DNAが7分子あり、各分子が1回複製されます。複製後の分子数と鎖数を求めてください。
  2. 長さ75塩基対の二本鎖DNAが4分子あり、各分子が1回複製されます。新たに組み込まれたDNAヌクレオチドの数を求めてください。
  3. 長さ160塩基対の二本鎖DNAが最初に1分子あり、全分子が各回とも複製を行います。3回後の塩基対の総数と、最初から新たに組み込まれたDNAヌクレオチドの総数を求めてください。
  4. 長さ300塩基対の二本鎖DNAが最初に4分子あります。1分子は複製せず、残る3分子はそれぞれ2回複製されます。完成後の分子数と新生DNAヌクレオチドの総数を求めてください。
  5. 長さ80塩基対の二本鎖DNAが2分子あり、各分子が1回複製される予定でした。実際には1分子だけが完全に複製され、残りの1分子は複製されませんでした。全分子が残るとき、完成後の塩基対の総数と、実際に新たに組み込まれたDNAヌクレオチドの数を求めてください。

練習の答えと解き方

  1. 14分子、28本です。7分子からそれぞれ2分子ができ、14分子の各々に2本の鎖があります。28本のうち元の14本と新生の14本を組にすると、長さ120塩基対の分子が14個でき、元の7分子を複製した条件に戻ります。

  2. 600個です。元の鎖は4・2 = 8本で、それぞれに75個からなる新しい鎖が対応します。8・75 = 600個です。複製後の全量は8・75・2 = 1200個、最初の全量は4・75・2 = 600個なので、その差も600個です。

  3. 1280塩基対、2240個です。1分子は3回後に8分子となり、8・160 = 1280塩基対です。最初の全量320個を、完成後の8・160・2 = 2560個から引くと2240個です。各回の新生分320個、640個、1280個を足しても2240個となり、最後に最初の320個を戻せば完成後の2560個です。

  4. 13分子、5400個です。複製しない1分子と、3分子から2回後に生じる3・4 = 12分子を足します。完成後の全量は13・300・2 = 7800個、初めの全量は4・300・2 = 2400個で、差は5400個です。新生分を初めの2400個に足すと7800個に戻り、13分子それぞれが300塩基対という条件に合います。

  5. 240塩基対、160個です。複製に成功した1分子から2分子が生じ、複製されなかった1分子と合わせて3分子です。3・80 = 240塩基対となります。新生鎖は成功した元の分子の2本に対応する2本なので、2・80 = 160個です。初めの2分子の全量320個に160個を加えると、完成後3分子の全量480個と一致します。予定どおりに両方を倍増させた値は、この結果には使えません。

覚えておくこと

答案のどこから立て直すか

個別指導では、まず答案の数字に「分子」「本」「塩基対」「個」のどれを書いたかを確かめます。塩基対数を新生分に移しているときは、元の2本に対応する新生鎖を図に描き、1本当たりの数を問い返します。差を取る式で誤った場合は、開始時と完成後に何が含まれるかを別々に書いてもらいます。

回数の異なる群では、初めの各分子がどの群に入るかと、複製しなかった分子が残るかを確認します。観測値については、誤差の幅と対照から言える結論を言葉にしてもらいます。単位と残る鎖がそろえば、複製の量の収支は式に戻せます。

読んで終わりにするか、ここから変えるか。

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