高校生物 転写の鋳型鎖—開始位置と鎖の向きからRNA配列を組み立てる｜武蔵野個別指導塾

転写の開始点と鋳型の両端を読み取り、左右を入れ替えたDNA配列からもRNAを5′から3′へ組み立てます。

よくあるのは、下向きに描かれたDNAの図を見て、上から順に塩基を写すだけでRNAを決めようとする場面です。図の上が必ず合成の出発点とは限りません。まず開始位置を見て、鋳型鎖の3′側から5′側へ進み、その場所に対応するRNAを5′側から並べます。図を回転させても、鎖の端の表示と塩基の対応は変わりません。

要点（結論から）

• 開始位置と転写範囲、鋳型鎖を先に決めます。
• 鋳型鎖は3′→5′、RNAは5′→3′にたどります。
• 鋳型のA・T・G・CにはRNAのU・A・C・Gが対応します。

どの情報から読み始めるか

問題の出方には、鋳型鎖と開始位置が指定されてRNA配列を求める型、RNA配列からどちらのDNA鎖が鋳型かを判定する型、開始位置や向きが不足している資料から結論の限界を述べる型があります。いずれも塩基の対応を覚えるだけでは不十分です。どの鎖を、どの場所から、どちらの向きにたどるかが必要です。

転写される範囲が指定されている場合、指定範囲の外にある塩基を答えに加えてはいけません。開始点が配列の端とは限らないためです。反対に開始点や転写方向が与えられていない場合、紙の上側や左側を勝手に開始点とすることはできません。問題に印刷された向きと、分子の5′・3′は別の情報です。

鋳型鎖と非鋳型鎖を並べる

DNAの二本鎖は互いに逆向きです。一方が左から右へ3′→5′なら、相手は左から右へ5′→3′です。転写の際にはRNAポリメラーゼが、その転写単位で鋳型となるDNA鎖を3′→5′に読み、RNAを5′→3′に伸ばします。ここで矢印は鎖の読み取りまたは合成の向きを表し、DNAが紙の上を移動する向きではありません。

図1のように、鋳型鎖のAにはRNAのU、TにはA、GにはC、CにはGが対応します。RNAではDNAのTの代わりにUが使われます。対応する位置をそろえて書くと、RNAと鋳型鎖も逆向きです。このため、RNAを指定どおり5′→3′で答えるには、鋳型鎖を3′→5′にたどった順に対応塩基を並べます。

図1では非鋳型鎖とRNAの向きがそろい、塩基の並びはTとUを除いて一致します。これは非鋳型鎖を直接写して転写したからではなく、二本のDNA鎖が相補的で、RNAも鋳型鎖に相補的だからです。非鋳型鎖から素早く答えを出せても、どちらが鋳型か、転写範囲がどこかを先に確認する必要があります。

「鋳型」「非鋳型」はその転写についての役割の名前です。同じDNAの別の領域では、反対側の鎖が鋳型になることもあります。二本鎖の上側が常に鋳型という決まりはありません。開始位置と方向を取り違えると、塩基の対応が一つずつ正しくても、答え全体の順番が逆になります。

基本例題：左から右に進む場合

二本鎖の一部分を次のように示します。左端の塩基から右端までが転写され、下の鎖が鋳型です。生成するRNAを5′→3′で答えてください。

上の鎖  5′-ATGCCA-3′
下の鎖  3′-TACGGT-5′

条件を整理します。開始位置は左端で、鋳型は下の鎖です。下の鎖は左から右に3′→5′なので、左から順に読みます。図2のように対応を1文字ずつ置くと、T→A、A→U、C→G、G→C、G→C、T→Aです。

図2のRNAは左端が5′です。したがって答えは 5′-AUGCCA-3′ です。元の条件に戻すと、RNAの6塩基は鋳型の6塩基それぞれに相補的で、向きも逆になります。上の非鋳型鎖と比べると、同じ向きでATGCCAのTをUにした配列です。二つの確認が一致します。

別解では、指定された上の鎖が非鋳型であることを確認したうえで、上の鎖を5′→3′に読み、TをUに置き換えます。ただし、この近道は上の鎖が非鋳型だと条件から決まった後に使います。鎖の指定を確かめず上側を読むと、別の問題では答えが変わります。

標準例題：見かけの向きが反対なら

同じ長さの自作二本鎖を次のように置きます。上の鎖が鋳型で、右端から左端まで転写されます。RNAを5′→3′で答えてください。

上の鎖  5′-GATCCT-3′
下の鎖  3′-CTAGGA-5′

鋳型の上の鎖は右端が3′です。したがって右から左へT、C、C、T、A、Gと読みます。対応するRNAはその順にA、G、G、A、U、Cです。答えは 5′-AGGAUC-3′ です。

確認には下の非鋳型鎖を使います。下の鎖の5′端は右にあるので、右から左に読むとAGGATCです。TをUにするとAGGAUCとなり、先ほどと一致します。左から右にCTAGGAと読んでTをUにしても、その並びの左端は3′側です。5′→3′で答えるという条件を満たしません。

図を時計回りに回して右端が下になれば、読み始めは下です。図の上から読む習慣に頼ると、この例では終点から始めてしまいます。矢印を先に描き、文字を後から追うと、図の回転に左右されません。

発展例題：開始位置を限定する

次の下の鎖が鋳型です。左から3番目の塩基を開始位置とし、そこから右方向に4塩基を転写します。RNAを5′→3′で答えてください。

上の鎖  5′-GCTACGTA-3′
下の鎖  3′-CGATGCAT-5′

下の鎖の左から3番目はAです。そこから右へ4塩基はA、T、G、Cです。対応するRNAはU、A、C、Gなので、答えは 5′-UACG-3′ です。上の鎖の同じ位置の4塩基TACGを取り、TをUに変えても一致します。両端の余分な塩基を含めないことが、転写範囲を答えに戻した確認になります。

この問題で開始位置が消え、「右向きに4塩基」としか示されなければ、開始位置によって答えが変わります。二本鎖の相補性だけではどの4塩基が転写されるか決められません。また、開始位置だけが書かれ、どちらの鎖をどちら向きに使うかが示されなければ、開始点の位置関係や領域の条件を含めてさらに情報が必要です。資料にない開始点を作るより、必要な情報を書く答案が適切です。

資料の比較と測定の限界

転写方向を調べる資料として、ある領域について、条件Aと条件BでRNAの量を比べる場面を考えます。これは説明のための自作データです。方向に対応する2種類のRNAを別々に識別できる測定だとします。横軸は条件A、条件B、対照の3区分、縦軸は同じ基準で表したRNAの相対量で、単位はありません。

各値の観測誤差の目安をそれぞれ±0.5とします。対照は両方向の測定に共通する背景を比較するための条件で、AとBでは調べたい条件以外をそろえたものとします。Aの右向きの値は対照を上回り、左向きの値は対照と同じです。Bの右向きも対照より高い値ですが、その差は誤差の目安を考えると慎重に扱います。

この表からは、条件Aで右向きに対応するRNAが多く観測されたと言えます。しかしRNAの量は転写による生成だけでなく、分解などにも左右されます。量の差だけから、転写速度が何倍になったか、開始位置がどの塩基かまでは決まりません。方向に固有の配列や開始位置を独立に調べる資料があれば、配列の判定をさらに絞れます。操作条件を変えた比較と、測定誤差を含む繰り返しの確認があって初めて、説明できる範囲が広がります。

グラフを読むときには、縦軸の原点や目盛り、単位と対照条件も見ます。棒の高さが違うという事実と、原因が一つに決まるという主張は別です。測定の失敗や結果が対照と区別できない場合も、観測できなかったことと転写が存在しないことを同一視しません。測定可能な範囲や誤差が結論を制限します。

間違いの行き先を確かめる

図3のように、鋳型を3′→5′に読むという方向を先に決めると、答えの並び順を固定できます。塩基を対応させる作業と、配列をどちら向きで書くかという作業を分けると、誤答の原因も見つけやすくなります。

図3の誤りは、5′端から鋳型をたどり、その結果をそのままRNAの5′端から書くことです。各塩基の相補性が正しくても、RNA全体は逆順になります。修正するときは文字を一つずつ変える前に、鋳型の3′端と開始点を確認し、そこから矢印を引き直します。

別の誤りは、鋳型鎖のTをUに変えるだけで答えることです。TをUに変える近道が使えるのは、転写範囲の非鋳型鎖をRNAと同じ5′→3′方向で読んだ場合です。鋳型鎖なら相補的な塩基に変える必要があります。さらにRNAにTを残した場合は、DNAとRNAの文字を混同しています。最後にRNAの塩基がA、U、G、Cになっているか確かめます。

開始位置を無視して二本鎖全体を転写するのも誤りです。指定された領域の長さと、答案のRNAの塩基数が等しいかを数えます。ただし長さが一致しても配列が正しいとは限りません。範囲、方向、対応の3点をそれぞれ検査することが必要です。

練習：条件を変えて5問

次の配列は問題用に作ったものです。各問の範囲では、与えられた各DNA塩基に対応するRNA塩基を1個ずつ合成するとします。配列は指定された範囲のみで考えます。

1. 鋳型鎖が3′-GCTATA-5′で、左端から右端まで転写されます。RNAを5′→3′で答えてください。
2. 鋳型鎖が5′-ACGTAG-3′で、右端から左端まで転写されます。RNAを5′→3′で答えてください。
3. 非鋳型鎖が5′-CCATGT-3′で、左端から右端に対応する範囲が転写されます。RNAを5′→3′で答えてください。
4. 鋳型鎖が3′-TGCCTAGA-5′です。左から4番目から右へ3塩基を転写します。RNAを5′→3′で答えてください。
5. 二本鎖が上5′-AACGTT-3′、下3′-TTGCAA-5′で示されています。どちらを鋳型にするかも開始位置も示されていません。RNAが一意に決まるかを答え、その理由を1文で述べてください。

練習の答えと解き方

1. 鋳型を左からG、C、T、A、T、Aと読み、対応させると 5′-CGAUAU-3′ です。RNAを鋳型に逆向きに並べると、各位置がGとC、CとG、TとA、AとU、TとA、AとUで対応します。6塩基の範囲も一致します。

2. 右の3′端からG、A、T、G、C、Aと読みます。対応するRNAは 5′-CUACGU-3′ です。逆向きに重ねると鋳型の各位置に相補的です。左から対応させた文字列をそのまま5′から書くと順番が逆になるため、端の表示まで戻して確かめます。

3. 非鋳型鎖と同じ向きに読み、TをUにします。答えは 5′-CCAUGU-3′ です。鋳型は同じ位置に3′-GGTACA-5′と書け、これに相補的なRNAになっていることも確認できます。

4. 左から4番目はCで、右にC、T、Aの3塩基を取ります。RNAは 5′-GAU-3′ です。3塩基という指定と長さが一致し、それぞれ鋳型のC、T、Aに対応します。範囲の左側にある3塩基を含めないことも確認します。

5. 一意には決まりません。 鋳型となる鎖と開始位置が指定されず、異なる範囲や向きに対応するRNAが候補になるからです。二本鎖の相補性は塩基間の対応を定めますが、どの範囲から転写が始まるかを指定する情報にはなりません。

要点を手元に残す

• 開始位置と転写範囲、鋳型鎖を先に決めます。
• 鋳型鎖は3′→5′、RNAは5′→3′にたどります。
• 鋳型のA・T・G・CにはRNAのU・A・C・Gが対応します。
• 非鋳型鎖とRNAは同じ向きで、TとUを除いて同じ並びです。
• 情報が足りないときは、必要な条件を示します。

答案のどこで迷ったか

個別指導では、完成した配列だけでなく、開始点の印と鋳型に引いた矢印を見ます。塩基の組合せは正しいのに順番が逆なら、紙の上下を変えた図で3′端からたどり直します。長さが違えば、指定された範囲を指で数え、どの塩基を含めたかを問い返します。

非鋳型鎖からの近道を使った答案には、鋳型鎖を別に書いて相補性を検査してもらいます。条件不足と答えた場合は、何が追加されれば候補が絞れるかを具体的に尋ねます。配列の正しさは、開始点・向き・対応を元の図に戻したときに確かめられます。