高校生物 真と見かけの光合成—呼吸量と測定時間をそろえて気体収支を求める｜武蔵野個別指導塾

明所と暗所のCO₂収支を時間と葉面積でそろえて考える、真と見かけの光合成です。

葉の外から見えるCO₂の正味の吸収量は、光合成による吸収量から呼吸による放出量を引いたものです。真の光合成量を推定するときは、明所の正味吸収量に、同じ葉面積・同じ時間に換算した呼吸量を加えます。暗所の呼吸速度を明所でも使うなら、両者が等しいという仮定が必要です。

よくあるのは、異なる時間で測った量をそのまま加算する場面です。たとえば明所の1時間分に暗所の20分分を加えると、足す量の時間がそろっていません。まず単位時間・単位葉面積あたりの速度に直し、何を測った数かを明記しましょう。

問題の入口でそろえるもの

出方の1つは、明所で測った正味のCO₂吸収量と暗所の放出量から、明所の真の光合成量を求める型です。測定時間が違えば速度に直し、指定された時間に戻します。もう1つは、葉面積が異なる資料を比較する型です。葉全体の量をそのまま比較せず、面積と時間の両方で割ります。3つ目は、正味の吸収が負になる弱い光や、明暗を組み合わせた期間の収支を読む型です。

いずれもCO₂が葉の外から中へ入る向きを正とします。放出は負です。問題に「放出量」と正の大きさで書かれた数を、そのまま符号付きの吸収量と混同しないでください。ここで扱う例は、他のCO₂の出入りを無視できるという自作のモデルです。気体の測定量から葉の全有機物量を直接測ったとは言えません。

葉の出入りと内側の反応

図1のように、光合成ではCO₂が取り込まれて炭素を含む有機物の合成につながり、呼吸では有機物の分解に伴ってCO₂が放出されます。光合成には光エネルギーが使われ、呼吸で取り出されたエネルギーはATPの合成などに利用されます。物質の出入りとエネルギーの受け渡しは同じ矢印ではありません。光合成の炭素固定は葉緑体のストロマ、呼吸の主要な段階は細胞質とミトコンドリアで進みます。

図1の外側で測るのは、2つの反応の差です。真の光合成によるCO₂吸収速度を P、呼吸によるCO₂放出速度の大きさを R、見かけの吸収速度を A とすると、同じ面積・時間を基準にして次の関係になります。

A = P - R
P = A + R

A が正なら外から見て吸収、負なら放出、0なら差し引きの出入りがありません。A が0でも P と R が同じ正の値であれば両方の反応が進んでいます。逆に、光が弱く P が R より小さければ、光合成が進んでいても外からはCO₂の放出が観察されます。

暗所ではこの問題のモデル上、光合成による吸収を0とし、正味の放出速度の大きさを暗所呼吸速度とします。しかし、その測定だけで明所の呼吸速度が確定するわけではありません。明所の呼吸速度を暗所と等しいと置いた場合に限り、暗所の値を明所の R として足します。温度などをそろえても、光の有無による呼吸の変化がないことまでは保証されません。

CO₂の吸収と酸素の放出は、それぞれ別の測定量です。与えられた条件なしに、CO₂の体積と酸素の体積を同じ数として足し合わせてはいけません。以下はCO₂の量に統一し、同温同圧で測った気体の体積を使います。量は自作の条件で、実測値ではありません。

基本例題：20分の放出を1時間へ直す

葉面積100 cm²の葉を一定温度で測ると、明所の60分間にCO₂を正味で12 mL吸収し、暗所の20分間に4 mL放出しました。各期間の速度は一定で、明所の呼吸速度は暗所と等しいと仮定します。明所の60分間における真の光合成によるCO₂吸収量を、mL単位の整数で求めてください。

図2のように、明所の12 mLは60分間の正味量です。暗所の4 mLは20分間の呼吸による放出量ですから、同じ葉の60分間に直してから加えます。葉面積は同じなので面積の換算は不要です。

暗所の呼吸速度 = 4/20 = 0.2 mL/分
60分間の呼吸量 = 0.2・60 = 12 mL
真の光合成量 = 12 + 12 = 24 mL

答えは24 mLです。図2の24 mLから呼吸による12 mLを引くと、元の正味吸収12 mLに戻ります。20分の4 mLをそのまま加えた16 mLは、60分間の呼吸の残り40分を数えていません。

別の解き方は、すべて1分あたりの速度にしてから60倍する方法です。正味吸収は12/60 = 0.2 mL/分、呼吸放出は4/20 = 0.2 mL/分なので、真の吸収速度は0.4 mL/分です。0.4・60 = 24 mLとなり、先ほどと一致します。速度が一定という条件がない場合、短時間の測定値を別の時間へ比例配分することはできません。

面積と符号を含む資料を読む

標準例題：異なる葉面積

葉Aは面積200 cm²で、明所30分間の正味CO₂吸収量が18 mLでした。別の同種の葉Bは面積100 cm²で、暗所60分間のCO₂放出量が8 mLでした。単位面積あたりの呼吸速度は両葉で同じで、明所でも暗所と等しく、各速度は一定と仮定します。葉Aの真の光合成速度を、100 cm²あたり1時間あたりのmLで整数として求めてください。

葉Aの正味吸収を指定基準にすると、18・(100/200)・(60/30) = 18 mL/(100 cm²・時間)です。葉Bの暗所放出はその基準ですでに8 mL/(100 cm²・時間)です。したがって推定値は18 + 8 = 26 mL/(100 cm²・時間)です。

確かめとして、葉Aの面積と時間に戻します。真の吸収量は26・(200/100)・(30/60) = 26 mL、呼吸放出量は8・(200/100)・(30/60) = 8 mLです。差の18 mLは観察された正味吸収に一致します。別の葉の暗所値を使うため、呼吸速度の面積あたりの一致も仮定に含まれます。葉の個体差が大きければ、その仮定は推定値をずらします。

発展例題：明暗を通した収支

面積100 cm²の葉で、弱い光の下の正味CO₂放出速度が2 mL/時間、暗所の放出速度が5 mL/時間でした。明所の呼吸速度は暗所と等しく、各速度は一定とします。弱い光を3時間、その後暗所を2時間続けたとき、弱い光の下の真の吸収速度と、全5時間の正味の出入りを求めてください。答えはそれぞれ整数、単位はmL/時間とmLで、出入りは吸収か放出かも示します。

弱い光での A は吸収を正とするので -2 mL/時間、R は放出の大きさとして5 mL/時間です。よって P = -2 + 5 = 3 mL/時間です。3時間の光合成による吸収は9 mL、同じ時間の呼吸による放出は15 mLで、差は6 mLの放出です。暗所の2時間には10 mL放出するので、全体では16 mLの放出です。

弱い光での正味量 = (3 - 5)・3 = -6 mL
暗所の正味量 = (0 - 5)・2 = -10 mL
全期間の正味量 = -6 - 10 = -16 mL

答えは真の吸収速度3 mL/時間、全期間では16 mL放出です。弱い光の下で、3 − 5 = -2 mL/時間と元の放出速度に戻ることも確かめます。5時間を通して一定の速度とみなしてはいけません。区間ごとに量を出してから符号付きで足します。

測定の設計とグラフの限界

「光を当てると正味のCO₂吸収が増える」という仮説を調べるなら、同じ条件の葉を用意し、一方に光を当て、対照を暗所に置きます。変える条件は光の有無とし、葉面積、温度、開始時のCO₂濃度、測定時間、容器の条件をそろえます。明所と暗所の容器それぞれでCO₂の変化を測り、葉のない容器も用いて装置自体の変化を点検します。実験は学校の指導の下で行います。

漏れがあると葉以外との気体交換が混ざり、温度の変化は気体や反応速度に影響します。葉面積の測り間違いは面積あたりの値を系統的にずらします。繰り返し測定のばらつきを調べ、漏れの点検や対照との差で誤差を小さくします。それでも、正味のCO₂変化だけから明所の呼吸速度と光合成速度を別々に測定できるわけではありません。暗所の値を代用した推定であることを答えに残します。

たとえば横軸を時間、単位を時間、縦軸を葉面積100 cm²あたりの累積正味CO₂吸収量、単位をmLとするグラフを考えます。上向きの傾きは正味吸収速度、下向きなら正味放出速度です。傾きは縦の変化量を横の経過時間で割って求め、ある1点の縦の値をそのまま速度と読みません。曲線なら区間平均の傾きとその瞬間の傾きも区別します。切替直後には速度が変わりうるので、離れた区間の平均を切替直後の値と決めることはできません。

誤答を修正する

図3のように、基本例題で12 + 4 = 16 mLとする誤答は、60分の正味吸収と20分の呼吸放出を足したことが原因です。4 mLを3倍して60分の12 mLに直せば、12 + 12 = 24 mLです。単位がどちらもmLでも、対応する時間まで同じとは限りません。

もう1つは、放出の2 mL/時間を正の吸収として扱い、発展例題の真の吸収を7 mL/時間とする誤りです。吸収を正と決めたなら、正味放出は -2 mL/時間です。7から呼吸の5を引くと正味吸収2になり、与えられた放出と向きが逆です。答えを元の観察に戻す確認で気づけます。

さらに暗所呼吸を足す公式を覚えていても、その値が明所で変わらないという前提を見落とすことがあります。暗所の測定値は測定値、明所の真の量は仮定に基づく推定値、と欄を分けましょう。仮定が与えられなければ、正味の測定値だけから真の量を一意に決められません。

練習：まず5問を解く

以下はすべて自作の条件です。CO₂の体積は同温同圧で測り、各区間の速度は一定とします。指定がある場合は暗所呼吸と明所呼吸を等しいと仮定し、答えは整数で示してください。

1. 同じ葉について、明所40分の正味吸収は10 mL、暗所10分の放出は3 mLです。呼吸速度が明暗で等しいとき、明所40分の真の吸収量をmLで求めてください。
2. 面積300 cm²の葉が明所1時間に正味27 mL吸収し、同じ葉が暗所1時間に9 mL放出しました。呼吸速度が明暗で等しいとき、真の吸収速度を100 cm²あたり1時間あたりのmLで求めてください。
3. ある葉の明所の正味放出が4 mL/時間、暗所放出が7 mL/時間です。呼吸速度が明暗で等しいとき、明所の真の吸収速度をmL/時間で求めてください。
4. ある葉の明所での正味吸収は6 mL/時間、暗所での放出は2 mL/時間です。明所2時間と暗所3時間の全期間について、正味の出入りの量と向きをmLで答えてください。
5. 同じ葉の明所の正味吸収は5 mL/時間、暗所放出は3 mL/時間です。明所の呼吸速度が暗所と等しい場合と、明所の呼吸速度が1 mL/時間の場合について、それぞれ真の吸収速度をmL/時間で求めてください。

練習の答えと確認

1. 22 mLです。10分の放出3 mLを40分に直すと3・4 = 12 mLです。真の吸収は10 + 12 = 22 mLで、22 − 12 = 10 mLと測定値に戻ります。
2. 12 mL/(100 cm²・時間)です。葉全体の真の吸収は27 + 9 = 36 mL/時間、面積を3で割って12です。元の面積に戻すと真の吸収36 mLから呼吸放出9 mLを引いて27 mLです。
3. 3 mL/時間です。正味吸収は -4 mL/時間なので、-4 + 7 = 3です。3 − 7 = -4 mL/時間となり、指定された放出に戻ります。
4. 6 mLの吸収です。明所では6・2 = 12 mLの吸収、暗所では2・3 = 6 mLの放出なので、12 − 6 = 6 mLです。各区間の出入りを足し直しても同じ向きと量になります。
5. それぞれ8 mL/時間、6 mL/時間です。正味吸収5に各呼吸速度3または1を加えます。差し戻すと8 − 3 = 5、6 − 1 = 5です。同じ正味の測定値でも、呼吸の仮定によって推定値が変わります。

手元に残す要点

• 吸収を正にすると、見かけの吸収 = 真の吸収 − 呼吸放出です。
• 時間と葉面積の基準をそろえてから、量や速度を加減します。
• 暗所呼吸を明所に用いるには、呼吸速度が等しいという仮定が必要です。
• 正味が負でも、真の光合成は進んでいる場合があります。
• 求めた値から呼吸を引き、測定された出入りの量と向きに戻します。

どこで止まったかを見分ける

式を覚えていても数が合わないときは、まず各数値に「吸収か放出か」「何分間か」「何cm²か」を書いてもらいます。符号が逆なら葉の外側から見た矢印に戻り、換算で止まるなら1分・100 cm²あたりの量を先に求めます。個別指導では、暗所の値を明所へ使う理由を言葉にし、推定した真の吸収から測定された正味量を再現できるかを確かめます。時間をそろえた収支が、葉の中の働きを読む足場です。