高校生物 光合成の限界要因—複数の曲線を比較して補償点と飽和点を判断する｜武蔵野個別指導塾

光とCO₂の条件を変えた曲線から、補償点と飽和の読み方をたどり、平坦な部分で考える限界要因を探ります。

光を強めて曲線が平らになった区間では、その範囲で光を増やしても測定した速度は増えません。そこで何が速度を制限しているかは、CO₂濃度や温度を別に変えて比べる必要があります。よくあるのは、平らな曲線なら光が限界要因だと判断する場面です。横軸に書かれた条件と、実際に速度を変えた条件を区別しましょう。

どの条件を比べる問題か

出方の1つは、光の強さに対する見かけのCO₂吸収速度の曲線から、光補償点と光飽和点を読む問題です。縦軸が0となる点と、曲線が水平になり始める点は別です。前者は吸収と放出のつり合い、後者は光を増しても速度が増えなくなることを表します。

別の型では、CO₂濃度の異なる曲線を同じ光の強さで比較します。光を固定してCO₂を増したときの差を読み、どの範囲でCO₂の供給が速度を制約していたかを考えます。温度を変える資料も同様ですが、温度は呼吸や複数の反応に影響するため、変化の原因を1つの反応に決められるとは限りません。

さらに、測定の設計を問う型があります。光を比較するなら、葉の種類や状態、温度、CO₂濃度、測定時間と葉面積の基準をそろえます。曲線の形を読む前に、何を測ったかと、何を一定にしたかを確認します。

物質の収支と光エネルギーを分ける

光合成では、光エネルギーを受けた反応がATPやNADPHの供給につながり、それらを使う炭素固定にCO₂が必要です。光化学反応は葉緑体のチラコイド膜にあり、炭素固定を含む反応はストロマで進みます。光を強くすれば常に炭素固定が比例して増えるわけではなく、CO₂の供給や反応の進み方も関係します。

図1のように、光はエネルギーの入力、CO₂は物質の入力として区別します。葉は呼吸でもCO₂を放出するため、外とのCO₂の出入りは光合成による固定量そのものではありません。ここでは単位時間・単位葉面積当たりのCO₂について、吸収を正にした正味の値を見かけの吸収速度と呼びます。

図1の正味の吸収は、光合成による固定から呼吸による放出を引いた値です。呼吸量を別に測って真の固定速度を推定する場合、明所と暗所で呼吸速度が等しいなどの仮定が必要です。光条件によってその仮定が崩れる可能性があり、見かけの値から真の値を無条件に確定することはできません。

光補償点では、測定された正味のCO₂吸収が0です。光合成が止まった点ではなく、固定と放出がつり合う点です。暗所で放出がある葉なら弱い光では正味の値が負となり、光を強めると0を横切ることがあります。補償点は葉の状態や温度などの条件つきの値で、どの葉にも共通する定数ではありません。

光飽和点は、一定条件のもとで光を強めても光合成速度がそれ以上ほぼ増えなくなる境目です。実測では誤差があるので、完全に水平な1点を厳密に決められない場合もあります。表が同じ値になるという条件を与えた問題では、その最初の点を便宜上の飽和点と読み、実験では測定間隔や誤差の範囲を併記します。飽和後の低下があれば、単純な水平部分として扱えません。

限界要因という語は、他の条件を固定したとき、ある条件を変えることで速度が変化するという比較に結びつけます。弱い光で光を増して速度が増えるなら、その範囲では光の不足が速度を制約しています。光を増しても変わらない区間では、少なくともその変化幅の光は速度を増やす要因ではありません。CO₂不足、温度、葉の状態などが候補ですが、平坦な形だけでは候補を特定できません。

基本例題：同じ光で2本を比べる

次の表は自作のモデル資料です。同じ種類と状態の葉を、20 ℃で一定時間測ったとします。光の強さは相対値で、各値は同一の光源と距離の基準で示します。縦軸に当たる値は単位葉面積・1時間当たりの見かけのCO₂吸収速度で、単位は相対単位です。低CO₂条件と高CO₂条件では、それぞれの濃度を一定に保ちました。表の隣り合う点は直線で結び、飽和点は表の範囲で値が初めて水平になる点とします。答えは整数で示してください。

低CO₂条件の光補償点と光飽和点を求め、光の強さ80でCO₂濃度を高くした効果を述べてください。図2のように、まず縦軸0の交点と水平になり始める点を別々に探します。

低CO₂では速度が0になるのは光20なので、光補償点は20です。60から80、100まで速度が4で変わらないので、資料上の光飽和点は60です。光80で高CO₂の値は7、低CO₂は4です。差は次のようになります。

7 - 4 = 3

答えは補償点20、飽和点60、CO₂を高くすると見かけの吸収速度が3相対単位増える、です。元の表に戻すと20で0、60以降は4、80で4から7への変化です。光80の比較ではCO₂条件の違いが速度に影響し、低CO₂条件の速度を制約していたと考えられます。ただし高CO₂側でも光80から100にかけて水平なので、そこで何が次の制約になるかはこの表だけでは特定できません。

別解として、光80の2点を縦に結ぶと、同じ光で濃度だけを変えた差が見えます。一方、低CO₂の60と80を横に結ぶ比較では、CO₂を固定して光を変えています。縦の差と横の差は、同じ図でも答える問いが異なります。光60から80では高CO₂側は5から7へ増えるため、低CO₂側での水平な部分を、光の装置がそれ以上強くならなかった証拠と読むこともできません。

標準：温度の違いと呼吸を分ける

次も自作の資料です。同じ光とCO₂濃度のもと、同種の葉を一定面積ずつ用い、15 ℃と25 ℃でそれぞれ1時間測ったところ、正味のCO₂吸収量は順に6、9相対単位でした。別の暗所測定での放出量は順に2、4相対単位です。各温度で明所の呼吸速度は暗所と等しいと仮定します。推定した真のCO₂固定量を整数の相対単位で求め、温度の効果について述べてください。

見かけの吸収は固定から放出を引いた値です。したがって固定量は見かけの吸収に呼吸による放出を足します。

15 ℃の推定固定量 = 6 + 2 = 8
25 ℃の推定固定量 = 9 + 4 = 13

答えは順に8、13相対単位です。元の測定に戻すと8 − 2 = 6、13 − 4 = 9です。仮定のもとで温度を上げた条件の推定固定量は5増えましたが、この2温度の間や、さらに高い温度での形までは決まりません。呼吸の推定量も変わるので、見かけの増加3を固定量の増加と取り違えないことが重要です。

別解では、固定量の差を先に求めます。見かけの差9 − 6 = 3に放出量の差4 − 2 = 2を加えると5です。個々の固定量も8と13に戻して確かめると、差だけ正しくても各値を取り違える失敗を防げます。なお温度による変化は複数の過程の結果であり、これだけで特定の酵素が原因だと断定できません。

発展：差が出なかったときも設計を点検する

自作の実験計画を考えます。仮説は「強光下でCO₂濃度が低いことが正味の吸収速度を制約する」です。同じ種類と状態の葉を用い、光、温度、湿度、測定時間、葉面積をそろえ、CO₂濃度の低い条件を対照として高い条件と比較します。気体交換を測る装置の扱いは学校の指導の下で行います。

たとえば1時間・一定葉面積当たりのCO₂吸収を低濃度で5.0、高濃度で8.0相対単位とする自作の測定例を考えます。増加は8.0 − 5.0 = 3.0相対単位です。CO₂条件を変えたところ速度が上がったので、この条件の範囲では低濃度が制約に関係したという仮説を支持します。数字は小数第1位まで示し、有効数字は2桁です。5.0 + 3.0 = 8.0と元の条件に戻して確かめます。

しかし装置の漏れ、光源による温度上昇、葉の個体差、気体センサーのずれがあれば差を過大にも過小にも読みます。葉を入れない装置で背景の変化を確認し、条件ごとに複数の葉を測り、順序を入れ替えてばらつきを調べます。光量と温度を実際に測ってそろえることも必要です。CO₂を変えた操作で別の条件まで変わった場合、差をCO₂の効果として切り分けられません。

差が測定のばらつき程度しかない場合は「CO₂は絶対に関係しない」とは結論できません。濃度の変化幅が小さい、測定が安定する前に読んだ、光や温度が別の制約になった、といった説明も残ります。濃度の範囲を改め、十分な安定時間と対照を設けて再測定します。測定範囲の外の挙動や葉内部のCO₂濃度は、外部濃度と正味の吸収値だけでは決まりません。

平らな線を見たときの誤答を直す

図3のように「平らだから光が限界要因」と答えると、光を変えた結果を逆に読んでいます。水平部分では光を増しても速度が増えません。まず「この範囲では光の追加による増加が見られない」と書き、次にCO₂や温度を1条件ずつ変えて比較します。

図3の右側のように、CO₂を増やして速度が上がれば、低CO₂側の制約を支持します。上がらなければ、その濃度変更では増加が検出されなかったと書きます。後者でも別の濃度範囲や別の要因の可能性は残ります。観察した事実と、その説明として残る候補を分けることが修正の要点です。

もう1つの誤答は「補償点では呼吸も光合成も0」です。縦軸が正味の吸収なら、0は差が0という意味です。たとえば固定と放出が同量であっても正味は0です。逆に縦軸が真の固定速度のグラフなら、その0をそのまま光補償点と読むことはできません。軸の定義を先に言葉で言い換えます。

練習：条件と答えを対応させる

以下はすべて自作の資料です。速度は一定面積の葉が1時間に吸収するCO₂の正味量を相対単位で表し、吸収を正とします。数値は指定の形で答えてください。

1. 光の強さの相対値0、10、30、50、70に対し、速度が順に-3、-1、3、5、5でした。隣接点を直線で結び、初めて水平になる点を飽和点とします。光補償点と飽和点を整数で求めてください。
2. 同じ光と温度で、低CO₂条件の速度が4.0、高CO₂条件が6.5でした。差を小数第1位まで求め、この比較から言えることを述べてください。
3. 同じ光とCO₂条件で、ある温度での見かけの吸収量が7、暗所の放出量が3相対単位でした。明所と暗所の呼吸量が等しいと仮定し、真の固定量を整数で求めてください。
4. 光を相対値40から80に変えても速度が6のままでした。CO₂を変える試験はまだありません。「CO₂が唯一の限界要因である」という結論を判定し、理由を述べてください。
5. 同じ温度とCO₂条件で、光の強さの相対値10、30、50における速度が順に-2、2、6でした。直線で結ぶとき、速度が0になる光の強さを整数で求めてください。また、その点で固定と放出にどの関係があるか述べてください。

答えと考え方

1. 補償点は15、飽和点は50です。10から30の間で光20に対して速度は4増加するので、-1から0までの増加1には光5が必要です。10 + 5 = 15です。15を戻すと-1 + 1 = 0です。50と70の値はいずれも5なので、資料の定義では50が水平部分の始まりです。なお、その間の全てを実測したわけではなく、直線で結ぶ条件による読みです。
2. 6.5 − 4.0 = 2.5相対単位です。4.0 + 2.5 = 6.5と戻せます。光と温度をそろえた比較で、CO₂条件を高くしたときに見かけの吸収が増えたと言えます。低CO₂条件の制約を支持しますが、内部のどの反応が原因かは決まりません。
3. 7 + 3 = 10相対単位です。10 − 3 = 7となり、与えた正味量に戻ります。暗所の呼吸を明所にも適用するという仮定が、推定の前提です。
4. 結論は出せません。観察できたのは光40から80で速度が変化しなかったことです。CO₂を増やした比較がないため、CO₂が制約するかも、他の条件が制約するかも確かめられていません。候補を1つ挙げることと、唯一と確定することは別です。
5. 光の強さ20です。10から30の変化幅20の半分で速度は-2から0に達します。20を戻すと-2 + 2 = 0です。正味が0なので、光合成によるCO₂固定と呼吸によるCO₂放出がつり合います。両方が0だとまでは言えません。

覚えておくこと

光補償点は正味の気体交換が0となる光の強さです。
光飽和点は条件つきで、光を増しても速度がほぼ増えなくなる境目です。
水平な部分だけから、次の制約を1つに決めることはできません。
比較では変える条件以外をそろえ、測定量と推定量を分けます。

答えがずれる場所を見つける

グラフの0を指して「何と何の差が0ですか」と尋ねると、正味量と固定量の混同が見えます。個別指導では次に、同じ光の位置で2本の曲線を指し、変えた条件と固定した条件をそれぞれ説明できるか確かめます。傾きが0の区間については、光を少し増したときの予測を書いてもらい、そこから候補を確かめる比較へ進みます。条件を添えた判断が、限界要因を読む力につながります。