高校生物 アブシシン酸と環境応答—乾燥時の気孔と種子の休眠を条件比較で整理する｜武蔵野個別指導塾

含水条件をそろえた比較と発芽率の資料から気孔の閉鎖と種子の休眠を考えます。焦点はアブシシン酸です。

よくあるのは、乾燥区で気孔が閉じた資料を見て、その結果をホルモン処理だけの効果とみなす場面です。乾燥区と湿潤区では、水の状態そのものが違います。そこへアブシシン酸の処理も加わっていれば、差をどちらに帰すかは、その2区だけでは決まりません。条件をそろえた対照を探し、何が観察され、何がまだ推測かを分けてみましょう。

資料で問われる3つの切り口

第一に、葉の気孔が開く仕組みと、乾燥時に閉じる方向の応答です。気孔は2個の孔辺細胞に囲まれたすき間です。孔辺細胞の水の出入りと張りの変化を、気孔の大きさに結び付けます。乾燥とホルモンの両方が変わった比較では、気孔の変化を観察したことと、原因を特定したことを区別します。

第二に、同じ含水条件でアブシシン酸を加えた区と加えない区を比べる問題です。光や温度、処理時間などもそろえ、違う条件を特定します。水の条件をそろえずに処理の有無を比べると、2つの要因が重なってしまいます。これは交絡と呼ばれる比較上の問題です。

第三に、種子の休眠と発芽の資料です。発芽に必要な外部条件が与えられても発芽しにくい状態を休眠といいます。水不足のために発芽しない種子を見ただけでは、休眠が原因と決められません。発芽率を計算し、観察期間と条件をそろえた上で、アブシシン酸とジベレリンの作用を比較します。

孔辺細胞の水と休眠の関係

アブシシン酸は ABA とも表す植物ホルモンです。植物体の水が不足すると、ABA による応答が気孔の閉鎖に関わります。気孔が狭くなると、水蒸気が葉から外へ出る蒸散を抑える方向に働きます。一方、気孔は CO₂ が葉に入る経路でもあり、閉鎖は気体の出入りに影響します。水を失いにくくすることと、気体交換の変化を同じすき間の話として捉えます。

図1のように、孔辺細胞が水を取り込んで張ると気孔は開く方向に変化し、水を失って張りが低下すると閉じる方向に変化します。ABA は孔辺細胞でのイオンの移動に関わり、水が細胞から出る方向の変化を促します。水の移動は溶質の状態と水の状態の差に伴います。ABA が気孔の穴に物理的な栓をするわけではありません。

図1の左右は孔辺細胞の状態を示す模式図で、細胞の正確な形や大きさの比を表すものではありません。矢印は水の移動方向です。開閉は連続的な変化であり、図の2状態の間にもさまざまな開き具合があります。光、温度、水の状態なども応答に関係するため、ある葉が閉じたという観察だけで ABA の量を数値として求めることはできません。

種子では、ABA は休眠の維持や発芽の抑制に関わります。これに対し、ジベレリンは条件に応じて発芽を促す方向に働きます。両者は反対方向の作用として整理できますが、発芽の結果をホルモンの名前だけで決めてはいけません。種子の状態や外部条件、処理濃度と時間が変われば、同じ処理名でも結果は変わりえます。

休眠と、水が不足しているための発芽停止を分けるには、まず水など発芽に適した条件を与えた後の結果を見ます。それでも発芽しないことは休眠を考える手掛かりですが、種子が生きていることや観察期間も確かめる必要があります。死んだ種子と休眠中の種子は、どちらも発芽しないという結果を示すからです。発芽の有無だけからホルモン量や生存を直接測ったことにはなりません。

基本例題：同じ水条件で ABA を比べる

次の表は、同じ種類と発達段階の葉を用いた自作資料です。水分条件は湿潤または乾燥で、各水分条件に ABA を加えた区と加えない区があります。光、温度、処理時間は同じです。各区の値は気孔の開き具合の相対値で、大きいほど開いています。値は実在の植物の測定値ではありません。

問1　湿潤条件での ABA 処理による相対値の差を整数で求め、処理の有無と変化の方向を含めて30字程度で説明してください。問2　A と D の差を ABA 処理だけの効果と断定できるか、理由を40字程度で述べてください。

図2のように、問1では湿潤の行だけを取り出します。A と B は水分条件が同じで、処理の有無が異なります。A の値から B の値を引くと 80 − 50 = 30 です。したがって、湿潤条件では ABA を加えた区の相対値が、加えない区より 30 小さくなりました。元の表に戻すと、50 と 30 の和が 80 となり、差を逆向きに取っていないと確かめられます。

図2の棒の高さは表の値に対応し、縦軸の単位は相対値です。処理した方が小さいので、気孔は閉じる方向の応答を示したと読めます。これはこの資料の条件での比較です。ABA の作用を他の条件や濃度にそのまま一般化するのではなく、どの条件をそろえたかを答えに残します。

問2では断定できません。A と D は水分条件も ABA 処理も違い、差の 55 に両方の違いが重なっています。乾燥条件の中で処理の有無を比べたいなら、C と D を選びます。差は 40 − 25 = 15 です。湿潤での差 30 と乾燥での差 15 が異なる点も、応答を条件つきで読む理由になります。乾燥の効果を ABA なしで比べるなら A と C、ありで比べるなら B と D です。

標準例題：休眠と発芽を区別する

同じ収穫条件の種子を無作為に4区へ分け、各区 40 粒としました。発芽に適した水分、温度、光を同じ期間与え、以下の処理だけを変えました。発芽した粒数は、無処理 12 粒、ABA 添加 4 粒、ジベレリン添加 28 粒、ABA とジベレリンの両方を添加 16 粒です。処理濃度はこの資料の条件として一定です。数値は自作であり、実測値ではありません。

問1　各区の発芽率を百分率の整数で求めてください。問2　無処理区との比較から、各ホルモンがこの条件で発芽率に与えた変化を60字程度で説明してください。問3　無処理区で発芽しなかった種子を、すべて休眠中と断定できるか、30字程度で答えてください。

発芽率は、発芽した粒数を調べた粒数で割り、100 を掛けます。粒数の違いではなく割合で比較するための式です。無処理は (12)/(40)・100 = 30%、ABA は (4)/(40)・100 = 10%、ジベレリンは (28)/(40)・100 = 70%、両方は (16)/(40)・100 = 40% です。逆に各割合を 40 粒に掛けると 12、4、28、16 粒に戻ります。

無処理の 30% を基準にすると、ABA 添加では 20 ポイント低く、ジベレリン添加では 40 ポイント高くなりました。両方を加えた区は 40% ですが、この結果だけで、それぞれの作用が単純に足し合わさったと断定できません。問われた濃度と期間における結果として述べます。無処理で発芽しない 28 粒については、生存が確かめられていないため、すべて休眠中とは断定できません。

別の整理法として、各処理の値を無処理の 30% に対する上下で並べます。ABA は下、ジベレリンは上、両方は上です。これにより、ABA を加えた2区どうしの比較と、無処理を基準にした比較が別の問いだと見えます。両方の区とジベレリンだけの区は ABA の有無だけが異なるので、70% から 40% への変化をこの組合せの下で読めます。

発展例題：比較の不足を見つける

ある自作資料では、同じ種類の葉について次の2区を調べました。区 P は湿潤で ABA を加えず、気孔の相対値は 72 です。区 Q は乾燥させ ABA を加え、相対値は 24 です。光と温度と処理時間は同じです。値の単位は相対値で、実測値ではありません。

問1　この2区から観察できる差を整数で示し、その差を ABA の効果と断定できない理由を50字程度で述べてください。問2　乾燥条件での ABA 添加の影響を調べるために加えるべき区を、水分と処理の2条件で示してください。問3　比較の信頼性を高める工夫を1つ述べ、なお残る限界を50字程度で示してください。

差は 72 − 24 = 48 で、Q の値が P より 48 小さいという観察です。P と Q は水分と ABA 処理の両方が違うため、差のどの部分が処理に対応するかは分けられません。乾燥で ABA を加えない区を追加すれば、Q と水分条件をそろえ、処理の有無を比べられます。湿潤で ABA を加える区も設ければ、水分条件ごとに処理の比較ができ、4通りの組合せがそろいます。

条件を表にすると、すでにあるのは湿潤・なしと乾燥・ありです。必要な乾燥・なしを足せば、乾燥の行の左右を比べられます。湿潤・ありも追加すれば湿潤の行も比較できます。これは、差を計算する前に何を固定して何を変えるかを考える方法です。反対に、湿潤・ありを Q と比べても ABA の処理は同じであり、乾燥条件での処理の有無は比較できません。

複数の葉を各区に割り当て、条件ごとのばらつきも見ると、たまたま選ばれた葉の影響を検討できます。葉の発達段階や測定時刻が区ごとに偏れば、それらも結果に混ざるので割当てと条件の統一が必要です。測定法の誤差や個体差が残るため、平均値の差だけを見て完全な因果関係を決めることはできません。実際の観察や実験は学校の指導の下で行い、資料考察では与えられた操作と測定の範囲で結論を述べます。

間違えた比較を直す

誤答1は「湿潤・無処理と乾燥・ABA 添加との差は、ABA が気孔を閉じた量です」です。原因は、比べる2区で変わった条件を数えていないことです。図3のように水分と処理の2軸を表に置き、同じ行の2区を選び直します。同じ水分条件で処理だけが違うなら、その条件に限って処理に対応する差を読めます。

図3の横向きの矢印は、同じ水分条件内で処理の有無を比較する向きです。斜めに位置する2区では、両方の条件が変わります。値の差が大きい比較ほど原因が明確になるわけではありません。何が変わったかを先に確かめると、結果の大きさと結論の強さを混同せずに済みます。

誤答2は「発芽しない種子は水を与えても必ず休眠しています」です。乾燥していたこと、休眠していること、生存していないことは別の説明です。適切な水分などを与えた後の発芽と生存の情報を確認し、資料にない結果を補わずに記述します。発芽率が低い場合も、観察期間内に発芽しなかった割合を示すのであって、それぞれの種子の内部状態を直接示す数字ではありません。

誤答3は「ABA とジベレリンが逆の作用をするので、同時に加えれば必ず元の値に戻ります」です。反対方向の作用は、同量の効果が互いに打ち消されることを意味しません。濃度、処理の組合せ、対象の状態を見て、実際の同時処理区を無処理区と比べます。さらに、発芽の観察結果から、それぞれのホルモンの量が体内でどう変わったかまで決めることはできません。

練習：5つの資料を読む

以下の数値はすべて自作の条件です。各問の条件以外は同じとします。問1から問5まで解いてから、後の解答と比べてください。

1. 湿潤条件の葉で、ABA なしの気孔の相対値が 66、ありでは 42 でした。処理に伴う差を整数で求め、どちらが大きいかを答えてください。
2. 乾燥・ABA なしの区と、湿潤・ABA ありの区だけがあります。乾燥条件での ABA の有無を比べるには、どの区を追加しますか。水分と処理の両方を示してください。
3. 水分などをそろえた種子 50 粒のうち、無処理では 20 粒、ABA 添加では 5 粒が発芽しました。それぞれの発芽率を百分率の整数で求め、差を百分率のポイントで答えてください。
4. 適切な水分を与えた種子が一定期間に発芽しませんでした。この結果だけで休眠と決められない理由を、生存という語を使って40字程度で述べてください。
5. 同じ条件の種子群で、無処理の発芽率が 35%、ジベレリン添加が 60%、両者に ABA を加えた区が 45% でした。ジベレリンを加えた条件内で ABA に対応する変化を、比較する2区とともに50字程度で述べてください。

解答と確認

1. 66 − 42 = 24 です。ABA なしの区が 24 大きい値です。42 に 24 を足すと 66 に戻るため、差の向きも合います。水分条件が同じなので、この条件で処理の有無に対応する差を読めます。
2. 乾燥・ABA ありの区です。既存の乾燥・ABA なしの区と比べると、水分を固定して処理の有無を変えられます。湿潤・ABA ありとの比較では水分と処理の両方が異なり、この問いには使えません。
3. 無処理は (20)/(50)・100 = 40%、添加は (5)/(50)・100 = 10% です。差は 40 − 10 = 30 ポイントです。それぞれを 50 粒に戻すと 20 粒と 5 粒になり、与えられた数と一致します。割合の差を 30% とだけ書くと、相対的な減少率との区別が曖昧になります。
4. 生存していない種子も発芽しないため、発芽しない結果だけでは休眠と区別できません。水分をそろえたことは水不足という説明を除く助けになりますが、生存の情報までは与えません。観察期間と他の発芽条件も結論の範囲に含めます。
5. ジベレリン添加区と、ジベレリンと ABA の両方を加えた区を比べます。ABA を加えた方は 60% から 45% へ 15 ポイント低下しています。45% に 15 ポイントを戻せば 60% です。この比較はジベレリンを加えた条件での変化であり、ABA 単独の区の値を示すものではありません。

覚えておくこと

気孔の開閉は孔辺細胞の水と張りの変化に結び付きます。
乾燥時の ABA は気孔を閉じる方向の応答に関わります。
休眠と水不足、生存していない状態を区別します。
ABA とジベレリンの比較は種子の条件をそろえます。
差の原因を考えるときは変わった条件を数えます。

答案のどこを確かめるか

答案で ABA の名称が正しく書けていても、比較した区が斜めの組合せなら、原因の切り分けはまだできていません。個別指導では、本人に水分を行、処理を列にした表を描いてもらい、同じ条件を結ぶ線と、変わる条件に印を付けてもらいます。線が2条件をまたぐ場合は、必要な対照区を自分の言葉で追加できるかを確かめます。

種子については、発芽率を粒数に戻せるかを見た上で、発芽しなかった理由を1つに決めていないかを確認します。さらに、気孔の図に水の矢印を描き、細胞の張りとすき間の変化をつなげます。条件と観察を分けて書けば、ABA の働きを資料の範囲で説明できます。