高校生物 循環的電子伝達—ATPと還元力の不足を電子の戻り道から考える｜武蔵野個別指導塾

光化学系Ⅰへ電子が戻る経路と水からNADP⁺へ進む経路を比べ、ATPの不足を補う循環的電子伝達です。

光化学系Ⅰから出た電子が戻る循環的電子伝達は、プロトンの偏りを作ることを通じてATP合成に役立ちます。この循環の正味の生成物としてNADPHやO₂を数えることはできません。よくあるのは、電子が回ればNADPHも必ず同量増えると考える場面です。電子が最終的にどこへ渡るかを先にたどると、生成物の区別がつきます。

何を比べる問題か

経路を示した図から、光化学系Ⅰを出た電子の行き先と、ATP・NADPH・O₂の関係を問う型があります。矢印が循環しているなら、同じ電子が戻る経路の正味の出入りを見ます。水からNADP⁺まで進む矢印なら、水の分解とNADP⁺の還元を合わせて考えます。

もう一つは、ATPとNADPHの需要を与え、どちらが不足するかを問う型です。両者の数をいきなり足さず、必要量から供給量をそれぞれ引きます。さらに、光の条件を変えた資料から経路の寄与を推測する型では、観測した変化と、その原因についての推論を分けます。いずれも量比が問題に与えられない限り、電子の周回数やATPの分子数を決められません。

電子の終点とプロトンの偏り

葉緑体のチラコイド膜には光化学系Ⅱと光化学系Ⅰがあり、それぞれ光を受けて電子を高いエネルギーの状態にします。非循環的電子伝達では、水から得た電子が光化学系Ⅱ、電子伝達体、光化学系Ⅰを経てNADP⁺に渡り、NADPHの生成に使われます。水の分解に伴ってO₂も生じます。番号は発見の順に由来し、電子が通る順序を示すものではありません。

図1のように、循環的電子伝達では光化学系Ⅰから受容体に渡った電子が、伝達体を通って光化学系Ⅰへ戻ります。光化学系Ⅰは光を吸収し、戻った電子を再び送り出せます。電子を同じ経路に戻すため、循環そのものの正味の電子の供給源として水を消費せず、最終受容体としてNADP⁺を還元しません。したがってこの経路単独の正味の産物にO₂とNADPHは含めません。

電子が戻る経路では、その移動に結び付いてチラコイド内腔側にプロトンが蓄積することに寄与します。内腔とストロマの間のプロトンの電気化学的な差を利用し、プロトンがATP合成酵素を通ってストロマ側へ移動すると、ADPと無機リン酸からATPが合成されます。電子がATPになるのではありません。電子の移動、プロトンの偏り、ATPの合成はつながっていますが、別々の出来事です。

非循環でも電子伝達と水の分解に伴って内腔側のプロトンが増え、ATP合成に役立ちます。こちらはNADPHも供給します。NADPHは電子を渡す還元力として、ATPは反応を進めるエネルギーの供給に使われ、いずれもカルビン回路の反応に関係します。必要なATPとNADPHの割合と非循環による供給の割合が一致しない場合、循環はNADPHを正味で増やさずATP側の供給を補う経路として考えられます。

循環があるから光合成全体でO₂が生じない、とは言えません。同じ葉緑体で非循環が並行していれば水の分解とO₂発生が起こりえます。またATPが不足するときに循環が寄与しうることと、観測されたATPの増加が必ず循環によることは別です。供給量は他の反応や膜の状態にも左右されるため、条件と対照を確かめます。

基本例題：必要量の不足を分ける

自作のモデルで、一定時間に非循環経路からATP 12単位とNADPH 8単位が供給されます。同じ時間の反応にはATP 18単位とNADPH 8単位が必要です。循環経路はNADPHを正味で生じずATPを補うと仮定します。ATPとNADPHの不足量、および循環経路が補うATP量を整数の単位で求めてください。蓄積や他の供給は考えません。

図2のように、必要量と供給量を物質ごとに比べます。循環の電子が何周するかは、1周当たりのATP量が与えられていないため求めません。

ATPの不足量 = 18 - 12 = 6単位
NADPHの不足量 = 8 - 8 = 0単位
循環が補うATP量 = 6単位

答えはATPが6単位不足、NADPHは不足なし、循環からの補充は6単位です。戻して確かめるとATPは12 + 6 = 18単位、NADPHは8単位で、どちらも必要量に一致します。6単位はATPの不足の大きさであり、循環した電子の数ではありません。もしNADPHも不足していれば、循環を増やすという仮定だけではその不足を解消できません。

別の見方として、供給と需要の表でATP欄に12と18、NADPH欄に8と8を書き、各欄の差を取れます。差が負になる場合は不足でなく余剰です。余剰を別の物質の不足から差し引くことは、変換条件がない限りできません。

標準例題：循環を足しても残る不足

別の自作モデルでは、非循環がATP 15単位、NADPH 10単位を供給し、反応の必要量はATP 24単位、NADPH 12単位です。循環の寄与はATP 5単位で、NADPHの正味生成はありません。他の供給と蓄積はないとします。両物質の不足量を整数の単位で求め、循環をさらに増やすだけで両方の不足を解消できるか答えてください。

ATPの総供給 = 15 + 5 = 20単位
ATPの不足 = 24 - 20 = 4単位
NADPHの不足 = 12 - 10 = 2単位

ATPは4単位、NADPHは2単位不足します。このモデルでは循環を増やせばATPの不足を補う可能性はありますが、NADPHの不足は残るので、循環を増やすだけでは両方を満たせません。戻すとATPは20 + 4 = 24、NADPHは10 + 2 = 12で、必要量に合います。実際の細胞の調節を、この単純なモデルだけから予測することはできません。

非循環の供給を一定のまま循環だけを変えるという条件に注目してください。実際の経路には共通する部分があり、一方だけを独立に変えられるとは限りません。問題の仮定の下で何が言えるかと、実際にどの条件でそれが実現するかを分けて答えます。

発展例題：時間変化から言える範囲

次は実測値ではなく、考え方を調べるための自作資料です。同じ量の葉緑体を含む2つの試料A、Bを同じ光、温度、測定時間に置きます。Aは対照、Bは電子伝達に影響する処理を受けています。処理の詳細な作用箇所は不明です。実験は学校の指導の下で行うものとします。一定時間当たりの測定値は、AがATP生成量10単位、NADPH生成量6単位、O₂発生量3単位、Bがそれぞれ6単位、6単位、3単位でした。Bの循環への影響をどう考え、何を追加して調べますか。

まず、ATP生成量は10 − 6 = 4単位減り、NADPHとO₂はこの測定の範囲では同じです。ATP側に関係する過程が変化したという見方と、循環への寄与が減ったという仮説は立てられます。しかしATP合成酵素の働きや膜のプロトン保持に処理が影響した可能性もあります。循環が減ったと断定せず、膜の状態や電子の戻りを別に測る対照を加えます。処理以外の条件はそろえ、処理の有無を変える条件にします。

時間を横軸、累積ATP生成量を縦軸とした自作の直線資料も考えます。横軸は0から4分、縦軸は試料当たりのATP生成量を単位で表し、原点を測定開始時の0とします。Aが2分で20単位、4分で40単位、Bが2分で12単位、4分で24単位なら、傾きはAが20/2 = 10単位/分、Bが12/2 = 6単位/分です。単位時間当たりの生成量と、4分間に蓄積した量を混同しません。傾きの差は4単位/分ですが、その差から循環量を一意には決められません。

測定誤差を調べるため、複数の独立した試料で繰り返し、光量のむら、試料量のずれ、装置のゼロ点の変化を確かめます。測定が途中で途切れた試料や装置が故障した試料は、欠けた部分を都合よく直線で補って結論に使わず、記録を確認して測り直します。予定時間に達しなかった場合も、共通に測れた時間の傾きを比較できるか検討し、得られない区間の値は推定と明示します。処理後の試料が壊れて膜の状態を保てない場合、電子の戻り道の変化と膜の損傷を区別できません。対照の確認が成立しなければ、仮説の判定を保留します。

戻り道を生成物と取り違えたら

「光化学系Ⅰから電子が出るので、循環が1回起こるたびNADPHが1分子増える」という答えを考えます。光化学系Ⅰから電子が出る点は合っていますが、その後に電子がどこへ行くかを見落としています。NADP⁺に渡ってNADPHを作る経路と、伝達体を通って光化学系Ⅰに戻る経路は、終点の数え方が異なります。

図3のように、まず電子が戻る矢印を閉じ、正味で外へ出る電子を数えます。その上でプロトンの偏りを介したATP合成への寄与を書きます。電子が循環するときNADPHが必ず増えるという式は、NADP⁺への正味の電子移動を別途示せないため修正が必要です。

もう一つの誤りは「循環ではATPができるから、水も必ず分解される」という推論です。水の分解は非循環で失われる電子を補うことと結び付きます。循環では電子が戻るため、この経路の正味の収支に水分解を組み込む必要はありません。実験でO₂が検出されたとしても、それが並行する非循環に由来する可能性を残します。検出したO₂の存在だけで、循環経路の正味の産物とは判断できません。

練習：条件を読んで収支を置く

次の5問はそれぞれ独立した自作モデルです。量は同じ時間についての単位で、他の供給や蓄積は考えません。数値の答えは整数の単位で表してください。

1. 非循環の供給がATP 14単位、NADPH 9単位、必要量がATP 19単位、NADPH 9単位です。循環でATPの不足を満たすとき、その供給量とNADPHの不足量を求めてください。
2. 非循環からATP 11単位、NADPH 7単位、循環からATP 4単位を供給します。必要量がATP 18単位、NADPH 9単位のとき、それぞれの不足を求めてください。
3. 電子が光化学系Ⅰから受容体を経て伝達体を通り、光化学系Ⅰに戻ります。この経路の正味の生成物としてNADPHとO₂を数えられるか、理由も答えてください。
4. 対照と処理試料を同じ光と温度で調べたところ、ATP生成量が対照の8単位から処理後に5単位に減りました。NADPH生成量は両方とも4単位です。循環の低下を断定できるか、別の可能性を1つ挙げて答えてください。
5. 累積ATP生成量の自作資料で、試料当たり0分に0単位、3分に21単位、6分に42単位でした。直線とみなせる区間の平均生成速度を単位/分で求め、この速度だけで循環の電子数を求められるか答えてください。

練習の答えと解き方

1. ATPの不足は19 − 14 = 5単位、NADPHの不足は9 − 9 = 0単位です。循環からATP 5単位を補うと14 + 5 = 19単位に戻り、NADPHも9単位で必要量と一致します。
2. ATPの供給は11 + 4 = 15単位なので不足は18 − 15 = 3単位です。NADPHの不足は9 − 7 = 2単位です。15 + 3 = 18、7 + 2 = 9と戻せます。両方の不足は非負です。
3. どちらもこの循環の正味の生成物としては数えません。電子は光化学系Ⅰに戻るのでNADP⁺への正味の還元を伴わず、この循環の正味の電子供給に水分解を要しないためです。並行する非循環からの生成は別に考えます。
4. 断定できません。例えば膜がプロトンの偏りを保ちにくくなった場合もATP生成量が減りえます。処理の影響を区別する測定を追加し、試料量や測定条件がそろっているか確認します。差は8 − 5 = 3単位ですが、この差がそのまま循環によるATP量とは限りません。
5. 平均生成速度は21/3 = 7単位/分です。6分に戻すと7・6 = 42単位となり、資料と合います。ATP生成速度と電子の周回数を結ぶ条件がないため、電子数は求められません。

要点を手元に残す

循環では光化学系Ⅰからの電子が戻ります。
プロトンの偏りを介してATP合成に寄与します。
循環単独の正味のNADPHとO₂は数えません。
非循環は水からNADP⁺へ電子を渡します。
量の推定には問題で与えた条件が必要です。

答えが止まった場所を見つける

経路名は言えても生成物を取り違える場合は、電子の矢印を紙に描き、NADP⁺に渡る線と光化学系Ⅰへ戻る線を別々に指して説明してみます。ATPの数値で止まる場合は、必要量と供給量を物質ごとに並べ、差を元の条件に戻して確かめます。

個別指導では、O₂の検出から循環の有無を即断していないか、対照と別の仮説を言葉にできるかを確かめます。電子の戻り道を閉じてから、ATPと還元力の収支を読むことが答案の出発点です。