高校生物 光合成の電子伝達—二つの光化学系と還元力の生成を順にたどる｜武蔵野個別指導塾

水から光化学系Ⅱ、Ⅰを経てNADP⁺へ渡る電子を追い、酸素とNADPHの係数を使った収支計算に取り組めます。

水から取り出された電子は、光化学系Ⅱ、途中の電子伝達体、光化学系Ⅰを経て、NADP⁺の還元に使われます。光による励起は2か所にあり、電子の移動に伴って生じるプロトンの偏りがATP合成につながります。よくあるのは、ⅠとⅡの番号を反応順そのものだとして、Ⅰを水の直後に置く場面です。番号順に並べる前に、電子の供給元と行き先を書き込みましょう。

どの量を追う問題か

出題の1つ目は、経路の空欄に光化学系や電子の供給元を入れる型です。水、Ⅱ、伝達体、Ⅰ、NADP⁺の順を矢印で結び、光が働く場所も書きます。番号を覚えるだけでなく、各地点で電子が失われると何によって補われるかを説明できるかが問われます。

2つ目は、水の分解とNADP⁺の還元に関する係数から、酸素やNADPHの物質量を求める型です。電子数を共通の尺度にすると、反応の両端がつながります。物質量の比と測定された気体の体積は別の量です。体積を使う場合は温度、圧力と換算条件が必要です。

3つ目は、光や電子の受け渡しを変えた資料から、どの過程に影響がありそうか考える型です。酸素、NADPH、ATPは互いに関係しますが、どれか1つの測定値だけで作用箇所を確定することはできません。測定した量と、仕組みから推定したことを分けて答えます。

光を2回使って電子を受け渡す

葉緑体のチラコイド膜には光化学系と電子伝達に関わる物質が配置されています。光化学系の色素が光を吸収すると、そのエネルギーが反応中心に伝わり、電子が受容体へ移ります。電子を失った光化学系Ⅱは水から電子を補います。水が分解されると酸素とプロトンも生じます。酸素は二酸化炭素から直接取り出されるのではありません。

図1のように、Ⅱから出た電子は複数の伝達体を経てⅠに届きます。Ⅰも光のエネルギーを受けて電子を受容体へ渡し、失った電子をⅡ側から補います。その先でNADP⁺が電子を受け取りNADPHになります。NADPHは還元力を運び、炭素固定後の物質を還元する反応に使われます。光が電子そのものになるわけではなく、光のエネルギーが電子の受け渡しを可能にします。

図1の矢印は電子の進む順を表し、物質がそのまま次の物質に変わるという意味ではありません。光化学系ⅡとⅠの名称は発見の経緯に由来し、電子が通る順番の番号ではありません。水はⅡ側の電子の供給元、NADP⁺は最終的な受け手です。このように電子が戻らず水からNADP⁺へ向かう流れを非循環的電子伝達と呼びます。

電子の経路とATPの経路も区別します。電子伝達に伴ってプロトンがストロマ側からチラコイド内腔側へ移され、水の分解も内腔側のプロトンを増やします。膜を隔てたプロトンの偏りを利用し、プロトンがATP合成酵素を通って内腔からストロマへ戻るとき、ADPとリン酸からATPが合成されます。電子がATPに変わるわけではありません。

電子のエネルギーを縦軸にして2回の励起を描く図もあります。その高さは模式的な表現であり、軸に数値や単位のない図からエネルギー差を計算できません。横方向も電子の進行順を示すものとして読み、時間の長さや膜上の距離と決めつけないようにします。

基本例題：電子を共通の単位にする

自作のモデルで、水の分解で出た電子がすべて非循環的電子伝達を通り、NADP⁺の還元に使われるとします。副反応や貯蔵は考えません。酸素が0.30 mmol生じたとき、移動した電子と生じたNADPHはそれぞれ何 mmolですか。答えは小数第2位まで示します。次の係数を使います。

2 H₂O → O₂ + 4 H⁺ + 4 e⁻
NADP⁺ + H⁺ + 2 e⁻ → NADPH

図2のように、酸素1分子に対して電子4個、NADPH 1分子に対して電子2個です。電子の物質量をいったん求めると、係数の異なる両端を同じ基準で結べます。

電子 = 0.30 mmol・4 = 1.20 mmol
NADPH = 1.20 mmol/2 = 0.60 mmol

答えは電子1.20 mmol、NADPH 0.60 mmolです。逆にNADPH 0.60 mmolには電子1.20 mmolが必要で、その電子を水から得ると酸素0.30 mmolとなり、条件に戻ります。酸素とNADPHを直接比較する別解では、電子4個でNADPH 2分子が生じるため、NADPHは酸素の2倍です。

この比は問題の仮定に基づく収支です。実際の葉緑体では別の電子の行き先や測定系の損失がありえます。酸素の観測量がそのままこの経路に流れた電子の量を表すと、条件を確かめずに決めてはいけません。また、上の式は電子と物質の収支を表し、ATPの生成量を指定していません。ATPはプロトンの偏りを介して合成されるので、この2式から一定のATP量を直接計算することはできません。

標準例題：光の切替と測定値

自作資料です。同じ種類と量の葉緑体を含む試料AとBに、それぞれ必要な物質を十分に与えます。Aには光を当て、Bは暗所に置きます。温度、測定時間、試料量、測定器の条件は同じとします。10分間で酸素はAでは正味0.80 mmol増加し、Bでは0.10 mmol減少しました。暗所での酸素減少が明所でも同じ速さで起こると仮定し、明所の酸素生成量を小数第2位まで求めます。

正味の変化は、生成から同じ時間に起こる消費を引いた量です。したがって、Aで観測した増加にBで推定した消費を足します。

酸素生成量 = 0.80 mmol + 0.10 mmol
酸素生成量 = 0.90 mmol

答えは0.90 mmolです。検算すると0.90 mmol生成して0.10 mmol消費すれば、観測された0.80 mmolの増加に戻ります。Bは光を当てない対照であり、装置や試料が光なしで示す変化を比較する役目を持ちます。ただし暗所の消費速度が明所でも同一という仮定が崩れれば、0.90 mmolは正しい生成量とは限りません。光の有無以外の条件もそろえて初めて比較ができます。

仮説は「光を当てた試料では水の分解に伴う酸素生成が増える」です。別の説明として、光によって酸素消費の速度自体が変わる可能性も考えられます。酸素の正味変化だけでは両者を分離できないため、消費側を独立に測る工夫やNADPHの測定が必要です。測定器のずれ、試料量の差、気体の漏れは誤差の原因です。複数の試料で繰り返し、装置だけの対照も設けると、ばらつきや装置由来の変化を調べられます。実験は学校の指導の下で行います。

発展例題：受け手を制限したとき

自作の模式モデルで、光を当てた葉緑体に与えるNADP⁺の量だけを変えます。ほかの条件は同じとし、測定した酸素の正味生成量は、試料1 g当たり10分間で、十分に与えた区が1.2 mmol、少なくした区が0.4 mmolでした。少なくした区で何が起こった可能性があるか、またこの資料だけでは何を断定できないかを説明します。

NADP⁺は電子の受け手なので、不足すればⅠの先で電子を渡しにくくなり、経路全体の流れが抑えられる可能性があります。酸素生成も小さくなったという観察は、この説明と矛盾しません。しかし、測ったのは酸素の正味生成量です。NADP⁺の不足が電子伝達のどの段階にどれほど影響したか、あるいは酸素消費が変化したかは、酸素の値だけでは決まりません。NADPH量や各段階の状態を別に測り、対照と照らす必要があります。

この資料をグラフにするなら、横軸をNADP⁺の供給条件、縦軸を試料1 g当たり10分間の正味酸素生成量（mmol）とします。2条件は種類の異なる区分であり、間の値を測っていないので、2点を直線で結んで比例関係と断定しません。1.2と0.4の差は0.8 mmolで、3倍という比も得られますが、どちらもこの測定条件での比較です。生成量から電子量を推定するには、酸素消費と別経路を無視できるなどの追加条件が必要です。

間違えた矢印を直す

図3のように「水 → Ⅰ → Ⅱ → NADP⁺」とした答案は、番号順に並べたことが原因です。水から電子を補われるのはⅡ、Ⅱ側から電子を補われるのはⅠです。水 → Ⅱ → 伝達体 → Ⅰ → NADP⁺と直し、それぞれに光が働く位置を書き加えます。

別の誤りは「酸素1 mmolからNADPH 4 mmol」とする計算です。酸素1 mmolに対応する電子は4 mmolですが、NADPH 1 mmolを作るには電子が2 mmol必要です。電子とNADPHを同じ数で扱わず、4 mmolを2で割ります。式に単位を添えると、電子の物質量を求めた段階とNADPHの物質量を求めた段階を区別できます。

「電子が内腔へ流れ込むのでATPができる」も修正が必要です。電子は伝達体を通ってNADP⁺に向かい、プロトンは膜を隔てて偏ります。ATP合成酵素を通るのは主にプロトンです。矢印に電子かプロトンかを書き、方向と場所を別々に確認します。

練習問題

次はすべて自作の条件です。量は指定された形で答えます。

1. 水、光化学系Ⅰ、光化学系Ⅱ、NADP⁺を、非循環的電子伝達で電子が進む順に並べます。途中の伝達体は省きます。
2. 基本例題の2式と同じ係数を使い、水から出た電子がすべてNADP⁺を還元するとします。酸素0.45 mmolからできるNADPHを小数第2位まで求めます。
3. 同じ仮定でNADPH 1.60 mmolを作るとき、必要な電子と発生する酸素をそれぞれ小数第2位まで mmolで求めます。
4. ある自作試料の10分間の酸素変化は明所で0.50 mmol増加、暗所で0.20 mmol減少でした。暗所と明所で消費速度が等しいと仮定し、明所の酸素生成量を小数第2位まで求めます。
5. 光を当てた試料でNADPHの増加が小さかったとき、光化学系Ⅰが壊れたと断定できるでしょうか。別の可能性を1つ挙げ、追加で調べることを述べます。

練習の答えと考え方

1. 水 → 光化学系Ⅱ → 光化学系Ⅰ → NADP⁺です。Ⅱの失った電子を水が補い、Ⅰの失った電子をⅡ側からの電子が補います。両方で光による励起が起こります。
2. 酸素0.45 mmolに対する電子は0.45・4 = 1.80 mmolです。NADPHは1.80/2 = 0.90 mmolです。逆に0.90 mmolのNADPHに電子1.80 mmolが必要なので、酸素0.45 mmolに戻ります。
3. 電子は1.60・2 = 3.20 mmol、酸素は3.20/4 = 0.80 mmolです。酸素0.80 mmolから出る電子3.20 mmolを2で割るとNADPH 1.60 mmolに戻ります。どちらの量も負ではありません。
4. 生成量は0.50 + 0.20 = 0.70 mmolです。0.70 mmolの生成から0.20 mmolの消費を引くと観測された0.50 mmolに戻ります。消費速度が変わる場合には、この推定は成り立ちません。
5. 断定できません。例えばNADP⁺が不足していてもNADPHの増加は小さくなりえます。NADP⁺の供給条件を変えた対照を置き、酸素生成や電子伝達の別の地点も測れば、候補を絞る材料が得られます。それでも別の要因が残れば、単独の原因とは限りません。

覚えておくこと

電子の道筋は水 → Ⅱ → 伝達体 → Ⅰ → NADP⁺です。 光はⅡとⅠの両方で電子の励起に使われます。 水から生じた電子はNADPHの生成につながります。 ATPは膜を隔てたプロトンの偏りを利用して合成されます。 酸素量から電子量を推定するときは、別経路や消費の仮定を確かめます。

つまずきの位置を見つける

順序を間違えたときは、番号を言い直す前に、ⅡとⅠが失った電子をそれぞれどこから補うかを口に出してみます。順番は言えてもNADPHをATPと混同する場合は、電子の行き先とプロトンの移動を別の矢印で描きます。個別指導では、酸素の係数から電子を経由してNADPHを求め、その答えを元の酸素量に戻せるかまで確かめます。水を起点とする矢印が、2つの光化学系をつなぎます。