高校生物 被子植物の胚発生—受精卵の分裂から胚の体軸と器官の原基を追う｜武蔵野個別指導塾

球状胚と心臓形胚を比較し、子葉の原基、幼根、胚柄を位置と標識の両面から見分けます。

よくあるのは、細胞の列が胚の下につながる図を見て、その列全体を将来の幼根として塗ってしまう場面です。先端に近いからといって、つながった部分が同じ器官になるとは限りません。受精卵から生じた細胞の行き先を追い、胚体と胚柄の境界を資料の条件に照らして判断します。ここでは典型的な双子葉植物をモデルとし、形の異なる単子葉植物にこの形をそのまま当てはめません。

何を手がかりに図を読むか

問題には、発生段階を並べる型、細胞を標識して子孫の位置を追う型、操作群と対照群を比べる型があります。最初の型では、子葉の原基が2つ現れたかが手がかりです。次の型では、標識が最初にどの細胞に付いたかと、後にどこまで広がったかを分けて読みます。最後の型では、操作以外の条件が同じか、形の差を生存率や観察時期の差でも説明できないかを調べます。

図を読む前に方向を決めます。以下では胚体側を上、胚柄側を下として描きます。これは紙面の約束であり、種子や胚珠の実際の上下を意味しません。輪郭の形だけで細胞の由来を断定せず、標識の情報があるときはその情報を優先します。切片が胚の中心を通るかによって見える輪郭も変わります。

受精卵から体の方向が現れるまで

受精卵は細胞分裂を重ね、胚の体をつくる領域と、それにつながる胚柄の領域を生じます。典型的なモデルでは、初期の分裂でできる胚体側の細胞が主に胚体へ、基部側の細胞が主に胚柄へと発達します。ただし細胞の寄与には種や発生型による違いがあり、基部側の細胞の一部が根端付近に寄与する例もあります。初期の2細胞と将来の器官を、例外のない1対1の対応にしてはいけません。

胚柄は発達中の胚体を支え、周囲から胚への栄養の移動に関わる細胞列です。多くの場合、発生が進むと退化します。幼根は将来の根につながる胚の部分であり、胚柄という列全体とは区別します。両者が接する位置は図で混同しやすいため、境界線と標識の結果を一緒に見ます。胚柄の細胞が根端の一部に寄与する場合があることと、胚柄全体が幼根になるという主張は別です。

図1のように、受精卵から分裂が進むと、丸い胚体とその下の胚柄を区別できる模式図になります。図の矢印は時間の順序を示し、細胞数や分裂の回数を示すものではありません。球状胚の丸い部分は、完成した器官が小さく収まっている図ではなく、細胞が増え、配置が変化しながら器官の原基を生じる途中の状態です。

その後、胚体の上側に2つの子葉の原基が張り出すと、典型的な双子葉植物では心臓形胚と呼ばれる形になります。2つの突起の間には将来の茎や葉につながる幼芽の領域があり、反対側には幼根につながる領域があります。子葉、幼芽、幼根を結ぶ方向が胚の体軸を考える手がかりです。原基とは後に器官となるもとで、見え始めた時点ですでに成熟した器官と同じ働きをするという意味ではありません。

胚は受精卵に由来します。一方、胚乳は別の受精の結果生じる組織、種皮は母体の珠皮に由来します。隣接していても由来は異なります。この区別は、胚の輪郭を描くときに周囲の組織を誤って胚体に含めないためにも役立ちます。受精の詳しい核の組合せはここでの判断の前提として扱います。

基本例題：形と位置を対応させる

次の資料は学習用に自作した典型的な双子葉植物の模式図です。図2では、左の丸い胚体を段階A、右の2つの突起をもつ胚体を段階Bとします。両方とも下に胚柄がつながっています。段階AとBの名称をそれぞれ答え、Bの2つの突起が何の原基かを答えてください。さらに、胚柄の列全体を幼根と呼べるか、位置の違いを含めて40字程度で説明してください。

図2のように、段階Aは球状胚、段階Bは心臓形胚です。Bで左右に張り出した部分は子葉の原基です。幼根側は胚体の下側にあり、その先に胚柄がつながります。答えは「胚柄の列全体を幼根とは呼べず、幼根は胚体の基部に位置する」です。根端の一部への細胞の寄与を条件に与える場合も、列全体と根の原基を同一視しない点は変わりません。

順番は、丸い形を先にし、2つの突起が見える形を後にします。左右の突起を根と取り違えると、幼芽がその間にあるという位置関係も崩れます。答えを図に戻し、子葉が2つ、幼根側が胚柄に接する側にあることを指で追えば、名称だけの暗記より誤りを見つけやすくなります。図は位置の説明用であり、実物の大きさや形の比率を測る資料ではありません。

標準例題：標識の行き先を読む

ある双子葉植物の自作モデルで、初期胚の胚体側細胞を青、基部側細胞を赤で標識しました。観察した段階では、胚体の大部分は青、胚柄の大部分は赤、根端付近の一部は赤でした。標識は細胞分裂後も子孫に受け継がれ、隣接細胞へ移らないとします。胚柄全体が幼根になったと結論できるか、標識の意味を使い50字程度で答えてください。また青と赤が胚体に含まれる理由を、細胞の由来に触れて説明してください。

赤が根端付近にあることは、基部側細胞の子孫の一部がそこに存在する証拠です。しかし同時に赤い細胞の大部分は胚柄にあり、胚柄全体が幼根に変わったことは示していません。青と赤が同じ胚体に含まれるのは、胚体の異なる部分に異なる初期細胞の子孫が寄与したためです。標識は由来を示しますが、それ自体は細胞がどのような働きでその位置に達したかを示しません。観察の途中で標識を付けた位置が曖昧なら、どの初期細胞の子孫なのかも判断できません。対象とした段階と標識の位置を記録し、最終位置と対にして読む必要があります。

別の読み方として、最終位置から初期の標識へ逆向きに矢印を引きます。根端付近の赤は基部側へ戻り、胚体の大部分の青は胚体側へ戻ります。胚柄の赤も基部側へ戻るので、同じ初期細胞からの子孫が複数の領域に分かれたと読み取れます。ラベルの色を混ぜて全体を単一の由来にすると、この対応を復元できません。

この資料は標識が失われないという条件を置いたものです。実際の観察で標識が薄れれば、色が見えないことは由来が異なる証拠になりません。隣の細胞へ標識が移る場合も、標識だけでは系譜を確定しにくくなります。観察の前提が崩れたときの結論を用意しておくことが、資料の読み違いを防ぎます。

発展例題：形の差を生んだ条件を考える

自作の資料です。同じ種類、同程度の段階の胚を2群に分け、X群には胚柄に影響する操作を行い、Y群には同じ手順で操作に用いる処理を除いた対照を置きました。培養条件と観察時点はそろえています。X群20個のうち12個で子葉の原基を確認し、Y群20個では18個で確認しました。生存して観察できた胚は両群とも20個です。この結果から言えることと、なお確かめたい点をそれぞれ50字程度で答えてください。割合は百分率で答えます。

まず分母を確認します。観察できた胚は各20個なので、子葉の原基を確認した割合はX群が60%、Y群が90%です。差は30ポイントです。X群で確認割合が低いことは操作と発生の差の関連を示しますが、操作が胚柄だけに作用したことや、それが直接の原因であることまでは確定しません。胚体への影響、発生の遅れ、個体ごとのばらつきも検討する必要があります。

X群: (12)/(20)・100 = 60%
Y群: (18)/(20)・100 = 90%
90 - 60 = 30ポイント

割合を個数へ戻すと、20個の60%は12個、20個の90%は18個です。確認できなかった数もそれぞれ8個と2個で、各群の合計は20個に戻ります。比べる対象が全胚なのか生存胚なのかで分母が変わるので、両者が異なる資料では別々に記録します。生存できなかった個体を除いた割合だけでは、操作の影響を小さく見せることがあります。

グラフにするなら横軸に群、縦軸に子葉原基を確認した割合を置き、両群の分母を添えます。棒の高さだけでは、それぞれ20個を調べたことや個体差は見えません。別の日に独立した材料で同様の比較を繰り返し、発生段階をそろえた追跡や胚体への影響の観察を加えると、解釈の幅を狭められます。それでも処理の直接の作用点は追加の根拠なしには決めません。実験を行う場合は学校の指導の下で取り組みます。

胚柄を幼根と塗ってしまった答案

誤答は「下につながる細胞列が幼根である」というものです。原因は、位置が連続していることと、将来同じ器官になることを同じと考えた点にあります。図3のように、胚柄と胚体の境界を引き、幼根側が胚体の基部にあることを示して修正します。

図3の左は誤りの模式図で、胚柄の列を幼根と呼んでいます。右は区別した図です。境界のそばに細胞の寄与があるモデルでも、列全体の名前を幼根に変える根拠にはなりません。由来を示す標識がない形だけの図では、細胞の系譜まで読み取らず、位置の説明にとどめます。

もう1つの誤りは、心臓形の突起を2本の根と読むことです。突起は子葉の原基で、幼根は胚柄に近い反対側にあります。図の上下を逆に置いても関係は変わらないので、紙の上の方向ではなく、子葉と胚柄の相対位置を基準にしてください。切片によって片側の突起が見えない場合には、1枚の断面だけで子葉の数を確定しないことも必要です。

練習：資料から自分で確かめる

次の5問は自作条件です。答えを一度書き、理由とともに元の条件へ戻して確認してください。

1. 典型的な双子葉植物の胚で、丸い胚体の次に2つの子葉の原基が張り出しました。この2段階を順に名称で答えてください。
2. 胚柄側を下に描いた心臓形胚で、2つの子葉の原基の間にある、将来の茎や葉につながる領域を答えてください。
3. 基部側細胞を標識すると、後に胚柄と根端の一部に標識が見られました。標識が移動せず子孫に継承される条件で、この結果から言える由来を40字程度で答えてください。
4. 別の自作資料で、処理群30個のうち子葉原基を確認したのは21個、対照群30個では27個でした。全個体を観察できたとして、それぞれの割合と差を百分率と百分率の差で答えてください。
5. 問4で処理群の割合が低かった理由を調べます。操作以外の条件をそろえる理由と、発生の遅れを区別するための追加観察を合わせて60字程度で述べてください。

解答と考え方

1. 球状胚、心臓形胚です。丸い胚体を先に置き、子葉原基が2つ張り出す変化を後に置きます。元の条件に戻すと、後の段階には2つの突起があります。
2. 幼芽の領域です。幼根側は胚柄に近い胚体の基部であり、2つの子葉の間とは位置が異なります。図を回転させても、この相対位置は変わりません。
3. 基部側細胞の子孫が胚柄と根端の一部に寄与したといえます。標識の存在は由来の根拠ですが、胚柄全体が根になる根拠ではありません。逆に両方の赤い領域を初期細胞へ戻すと、どちらも標識した基部側につながります。
4. 処理群は70%、対照群は90%で、両群の隔たりは20ポイントです。30個にそれぞれの割合を掛けると21個と27個に戻ります。残りは9個と3個で、どちらも30個です。
5. 他の条件による差を避けるために条件をそろえ、同じ個体を後の時点でも観察して遅れて原基が現れるかを調べます。時間経過を追うことで、観察時点で見えない状態と、後にも現れない状態を区別できます。ただし後者でも、処理がどの細胞に直接作用したかは別の根拠が必要です。

手元に残す要点

• 典型的な双子葉植物では球状胚から心臓形胚へ形が変わります。
• 心臓形の2つの突起は子葉の原基です。
• 幼芽と幼根の位置を子葉および胚柄との関係で追います。
• 胚柄と幼根は区別し、細胞の寄与は資料の条件に従います。
• 標識は由来を、対照との比較は操作の影響を調べる手がかりです。

図に名前を書けても、胚柄と幼根の境界が曖昧なら、どの細胞がどの領域に寄与したかを説明し直します。個別指導では、まず生徒の答案に矢印と境界を加え、次に標識の結果がその線と矛盾しないかを確かめます。形と由来を別々に追うことで、胚の体軸が読み取れます。