高校生物 重複受精と倍数性—二つの融合から胚と胚乳の遺伝子構成を求める｜武蔵野個別指導塾

卵細胞と中央細胞への二つの受精経路をたどり、胚・胚乳・種皮の遺伝子構成を由来に沿って求めます。

よくあるのは、種子の断面で胚と胚乳と種皮を見て、どれも受精卵が分裂してできたと考える場面です。種子は一まとまりに見えても、各部分の出発点は同じではありません。花粉管が運ぶ2個の精細胞の行き先を分け、さらに受精に参加しない母体の組織を区別すると、染色体の組数と遺伝子の由来を同じ図から説明できます。ここでは典型的な被子植物の二倍体モデルを使い、条件を変えると結論がどこまで変わるかも追います。

種子の断面から何を問われるか

問題の入口には、大きく3通りあります。第1は、2個の精細胞がそれぞれどの細胞と融合し、何のもとになるかを答える問いです。片方の融合だけを覚えていると、胚乳を受精卵の一部と扱いやすくなります。第2は、胚や胚乳の染色体の組数、あるいは特定の遺伝子の構成を求める問いです。ここでは母体の遺伝子型と、実際に卵細胞や極核に入った対立遺伝子を区別します。第3は、種皮を含む組織の由来を比較し、観察結果が何を支持するか考える問いです。

計算の前に、親が通常の二倍体か、中央細胞に極核が何個あるか、2個の精細胞の遺伝子型をどう扱うかを確かめます。以下の基本モデルでは母体と花粉を作る親は二倍体で、胚のうの中央細胞には未融合の極核が2個あります。卵細胞と各極核はそれぞれ染色体を1組持ちます。1本の花粉管が運ぶ2個の精細胞は、ここで扱う座位について同じ遺伝子型とします。受精が正常に起こり、対象となる核の融合とその後の発生が進むという条件です。

この条件が欠ける資料では、標準モデルの答えを無条件に押し付けません。たとえば母体がヘテロ接合体という情報だけでは、ある胚のうの卵細胞にどちらの対立遺伝子が入ったかは決まりません。必要な情報を挙げ、場合分けすることも答案になります。

2本の融合経路と母体の外側

被子植物では、花粉管から出た2個の精細胞のうち、1個が卵細胞と融合して受精卵を作ります。もう1個は中央細胞の2個の極核と合わさり、胚乳のもとになる核を作ります。この2つの受精を合わせて重複受精と呼びます。極核が精細胞の到着前に互いに融合していても、標準モデルで加わる染色体の組の数は同じです。中央細胞は1個の細胞であり、2個の極核があることは細胞が2個あることを意味しません。

染色体の1組をnと表します。nは染色体そのものの本数を示す記号ではなく、1組分の数を表します。このモデルの卵細胞と精細胞はそれぞれnなので、受精卵は母由来の1組と父由来の1組を持つ2nです。一方、胚乳のもとになる核は母由来の2組と父由来の1組を持つ3nです。後の組織の倍数性を問うときは、通常の分裂で組数が保たれるというモデルの条件を添えます。2nや3nはDNA量の一時的な増減と同じ意味ではありません。

図1のように、2本の融合経路を別に描きます。矢印の左に材料、右にできるものを置くと、精細胞を2回数えるのではなく、それぞれ別の1個として追えます。

図1の種皮は、胚珠を包む母体の珠皮から生じます。珠皮は受精卵でも中央細胞でもありません。通常の二倍体の母体では種皮も母体と同じ遺伝子型を持つ2nの組織として扱います。胚は受精卵に由来し、胚乳はもう一方の受精の産物に由来するため、いずれも母親だけの組織とは区別します。胚珠が種子になるという全体の変化と、その内部の各部分の由来は別々に答える必要があります。

対立遺伝子については、母体がAaなら珠皮の細胞はAaですが、卵細胞はAかaのいずれかです。標準的な胚のうでは、卵細胞と2個の極核は同じ機能的大胞子に由来し、通常、同じ座位について同じ対立遺伝子を持つものとして扱います。母体がAaという事実から、極核が必ずAとaに1個ずつ分かれるとはいえません。花粉側も同様に、二倍体の親の遺伝子型と1個の花粉が持つ対立遺伝子を区別します。

基本例題：一粒の種子の行き先

自作の条件です。二倍体の母体の珠皮は遺伝子型Aaで、ある胚のうの卵細胞と2個の極核はそれぞれaを持ちます。この胚のうに到達した花粉管の2個の精細胞はいずれもAを持ちます。通常のモデルで受精した後の胚、胚乳、種皮の遺伝子構成をそれぞれ記号で答え、各組織の倍数性をnを使って答えてください。

まず、何を数えるかを決めます。胚は卵細胞に精細胞が1個加わった受精卵からできます。aとAを合わせるのでAa、組数はnとnの和で2nです。図2のように中央細胞にはaを持つ極核が2個あり、もう1個の精細胞のAが加わります。胚乳はAaaで3nです。記号の順序は由来を示すために並べたもので、並び順そのものに優劣の意味はありません。

種皮は珠皮から生じるので、受粉した花粉のAを足さず、母体のAa、2nです。答えを材料へ戻すと、胚のAaには母のaと父のAが各1個、胚乳のAaaには母のaが2個と父のAが1個あります。種皮のAaは受精による組合せではなく、もともとの母体の細胞にある組合せです。同じAaという表記でも、胚と種皮ではその成立過程が異なります。

標準例題：種子ごとに分けて考える

自作の条件です。二倍体の母体の遺伝子型はBb、花粉を作る二倍体の親はbbです。通常のモデルで、ある胚のうの卵細胞と2個の極核はいずれもBを持ち、別の胚のうではいずれもbを持ちます。どちらもbを持つ花粉で受精しました。それぞれの種子について、胚、胚乳、種皮の遺伝子構成を記号で答えてください。

前者では卵のBと精細胞のbから胚はBbです。2個の極核のBと精細胞のbから胚乳はBBbです。後者では胚はbb、胚乳はbbbです。両方の種皮は母体の珠皮に由来するためBbです。2種類の胚のうを同じ母体が作っても、それぞれの配偶体に入った遺伝子が違えば胚や胚乳は違いえます。種皮の遺伝子型まで胚のうに合わせて変えることはできません。

別の確かめ方は、母由来と父由来を欄に分けることです。前者の胚乳のBBbから父のbを除けば、同じ胚のうの2個の極核に対応するBBが残ります。後者のbbbから父のbを除けばbbが残ります。この逆算は、問題が同じ遺伝子型の2個の極核を与えているときの検査です。母体のBbをそのまま中央細胞の2個の極核とみなす検査ではありません。

発展例題：資料の比較で言える範囲

次の数は実測ではなく自作の資料です。通常のモデルの二倍体植物で、同じ母体の花を2群に分けました。群PにはCを持つ花粉、群Qにはcを持つ花粉を与えます。母体はccで、各群の胚珠には正常に受精できる胚のうがあるとします。十分に成長した種子を各群から20粒ずつ調べたところ、胚でCが検出された粒はPで20粒、Qで0粒、種皮でCが検出された粒は両群とも0粒でした。操作以外の生育条件と判定方法は同じとします。各群の胚と種皮の遺伝子型を答え、この比較が示すことと示さないことを「花粉」「母体」を使って80字程度で述べてください。

母体がccなので卵細胞はcです。群Pの胚はCc、群Qの胚はccで、両群の種皮はccです。Pの胚でCが検出されることは、花粉由来の遺伝子が胚に入るという条件と整合します。種皮にCが検出されない結果は、種皮が母体の組織に由来するという説明と整合します。ただし、この一座位の結果だけで種皮の発生過程の全段階を直接観察したことにはならず、胚乳の遺伝子型もこの検出結果だけでは直接確認していません。

比較の要点は、同じ母体を使って花粉の型を変え、種皮と胚を分けて調べることです。群QはCを持たない花粉を与えた対照となり、母体や判定系からCが検出される可能性を点検できます。両群で環境や採取時期が異なれば、差を花粉の型に帰す根拠は弱くなります。粒を複数調べるのは、標本ごとのばらつきや判定の誤りに気づくためです。ここでは全粒が条件どおりに分類された自作資料であり、実際の割合を示すものではありません。

検出の失敗も結果の一部として考えます。胚を種皮に混ぜれば、種皮に花粉由来のCがあるように見える可能性があります。逆に、胚にCがあっても検出できなければ、遺伝子がないと誤判定します。組織を分けた標本と既知の型の対照を用いて検査を確かめ、判定不能の標本は0粒に数えず再検討します。観察や操作を行う場合は学校の指導の下で扱います。

結果をグラフにするなら、横軸に群Pと群Q、縦軸にC検出粒数をとり、胚と種皮を別の系列にします。各棒の分母は20粒です。検出数と検出率は別の量なので、率で示すならそれぞれ100%、0%、0%、0%とし、軸の単位を明記します。Pの胚だけ高いことは比較の特徴ですが、棒の高さだけから組織の由来を証明したと結論せず、対照と検出の限界を合わせて読みます。

誤答をほどく：種皮に精細胞を足さない

基本例題で「種皮は卵のaと精細胞のAからできるのでAa」と書くと、たまたま記号は正しくても理由が誤りです。受精卵からできるのは胚で、種皮は母体の珠皮からできます。図3のように誤った矢印を取り除き、珠皮から種皮への矢印を描き直します。答えが一致したことだけでは由来の理解を確認できません。

別の誤りは、胚乳を「卵細胞と精細胞2個の融合」とすることです。2個の精細胞は別々の相手と融合します。卵細胞を胚乳の経路に重ねず、中央細胞の極核を2個数えてから精細胞を1個足します。さらに、3nを「母由来と父由来が同じ量」と解釈することもできません。標準モデルの組数は母由来2組、父由来1組です。

条件を読み落とす失敗にも注意します。母体の遺伝子型がDdで、胚のうに入った対立遺伝子が不明なら、胚乳をDDdやDddのどちらかに決める材料が足りません。花粉の型も不明なら場合はさらに増えます。逆に、異なる仕組みを持つ植物について極核の数や親の倍数性を問題が明示しているなら、その条件を優先し、標準モデルの3nを反射的に書かないでください。

練習問題

以下はすべて自作条件です。特に断らない限り、母体と花粉を作る親は二倍体、中央細胞に同じ型の極核が2個、1本の花粉管に同じ型の精細胞が2個あり、正常に受精して通常の分裂が続くものとします。

1. 精細胞がそれぞれ融合する相手を2つ挙げ、その結果が胚と胚乳のどちらにつながるかを各1文で答えてください。
2. 母体の遺伝子型がEeで、ある胚のうの卵細胞と極核はいずれもE、花粉管の精細胞はeです。胚、胚乳、種皮の遺伝子構成と倍数性をそれぞれ答えてください。
3. 母体がffで、Fを持つ花粉が受精しました。胚乳の遺伝子構成を記号で答え、母由来と父由来の染色体の組数を整数で答えてください。
4. 母体がGgで、花粉がgを持ちます。胚のうに入った対立遺伝子が不明のとき、胚と胚乳の組合せとして考えられるものをすべて記号で答えてください。
5. 同じ母体の花に異なる型の花粉を与え、種皮に花粉由来の対立遺伝子があるか調べます。判定が曖昧な標本が出た場合の扱いと、比較に必要な条件を「対照」「混入」を使って80字程度で説明してください。

練習の答えと道筋

1. 一方の精細胞は卵細胞と融合し、受精卵から胚ができます。もう一方は中央細胞の極核と合わさり、胚乳のもとになります。精細胞は別々の2個であり、同じ1個を両方に使うわけではありません。
2. 胚はEeで2n、胚乳はEEeで3n、種皮はEeで2nです。胚のEと胚乳の2個のEを取り出すと、与えられた卵細胞と極核の条件に戻ります。種皮のEeは母体の珠皮に由来します。
3. 胚乳はFffです。母由来は2組、父由来は1組です。Fを取り除くと母由来の極核2個のffが残り、合計3組に戻ります。
4. 胚がGgなら胚乳はGGg、胚がggなら胚乳はgggです。同じ胚のうの卵細胞と極核が同じ型という条件を使います。Ggという母体の型から、各胚のうに必ずGとgの両方が入るとは考えません。
5. 例として「判定が曖昧な標本は陰性に数えず再検討し、既知の型を対照にする。種皮への胚の混入を防ぎ、採取時期や判定方法をそろえる」と答えます。陰性と判定不能を混ぜると、花粉由来の遺伝子の有無を比較できません。対照が想定どおりに判定されない場合は、その検査結果から由来を結論しません。

覚えておく道筋

• 精細胞と卵細胞の融合は受精卵を作り、胚につながります。
• 別の精細胞と中央細胞の極核の融合は胚乳につながります。
• 通常の二倍体モデルでは胚は2n、胚乳は3nです。
• 種皮は母体の珠皮に由来し、花粉由来の遺伝子を足しません。
• 遺伝子構成は親の型から直接決めず、各核に入った型を追います。

答案のどこで止まったかを見る

倍数性を間違えたときは、先に答えの数字を直すより、中央細胞の極核を何個描いたかを見ると原因を探せます。遺伝子型は合っていても由来が誤っている場合は、各記号に母由来か父由来かを書き添えると、偶然の正答を見分けられます。個別指導で答案を確かめる際も、融合相手、母体組織、条件不足の指摘をそれぞれ追い、どの段階で根拠が途切れたかを確認します。種子の各部分を出発点からたどることで、同じ記号の背後にある異なる由来が見えてきます。