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高校生物 精子形成—減数分裂と分化を分けて細胞の数と働きを追う|武蔵野個別指導塾

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精母細胞から精細胞までの分裂と、精子への分化を分けて追うことで、細胞数を増やす段階が明確になります。

よくあるのは、丸い精細胞が細長い精子になる図を見て、この間にも減数分裂が起こると考える場面です。形が大きく変わるので、細胞の中でもう一度染色体の数が半分になるように見えるかもしれません。しかし、細胞が分かれることと、細胞の形や働きが変わることは別の出来事です。まず各段階の名前と矢印の意味をそろえ、次に細胞数を数えます。その上で、観察結果から何が言えるかを考えます。

何を数え、どの矢印を読むか

精子形成の問題には、順序を問うもの、ある段階から生じる細胞数を問うもの、形の異なる細胞の観察結果を解釈するものがあります。順序の問題では、精原細胞、精母細胞、精細胞、精子という名前に加えて、第一分裂と第二分裂がどこにあるかを示します。細胞数の問題では、数え始める細胞の種類と、途中で死ぬ細胞があるかどうかが必要です。

観察の問題では、数が少ない段階を見つけても、そこに至る分裂が止まったと直ちに決められません。分化の途中で失われた可能性や、観察した時点でそこを通過する細胞が少なかった可能性もあるからです。資料の条件が与えられない場合、細胞数の比を実際の生産効率とみなさず、言える範囲を区切ります。精子が卵に出会った後の反応は、ここでの数え上げに含めません。

細胞の名前と矢印の意味

動物の雄の生殖腺では、精原細胞が体細胞分裂によって増え、精子形成に入る細胞を生じます。精原細胞から成長した一次精母細胞は、DNAを複製した後、減数第一分裂を行います。第一分裂では相同染色体が分かれ、2個の二次精母細胞が生じます。続く減数第二分裂では姉妹染色分体が分かれ、各二次精母細胞から2個ずつ、合計4個の精細胞が生じます。

図1のように、精細胞から精子への矢印は分裂ではなく分化を表します。1個の精細胞が形を変えて1個の精子になるので、この段階で細胞数を2倍にしません。図1の枝分かれは分裂による数の変化を表し、最後の矢印は形の変化を表しています。

図1 精母細胞の分裂と精細胞の分化の違い

精細胞は丸い形から、頭部と尾部をもつ形へと変化します。核は凝縮して頭部に入り、余分な細胞質は減ります。頭部の先端には先体が形成され、尾部は運動に関わります。ミトコンドリアは中片に集まり、運動に必要なエネルギーの供給に関わります。形態や成熟の細部は動物によって異なるため、この説明は動物の精子形成を学ぶための標準的な模式です。精巣内での形態形成と、その後に運動能力などを獲得する過程も、対象の動物や資料に応じて区別します。

倍数性は染色体の組の数で表します。ここでは相同染色体の1組分をnとし、通常の二倍体の精原細胞と一次精母細胞は2n、二次精母細胞と精細胞はnとします。DNAの複製はDNA量を増やしますが、相同染色体の組の数を2nから4nに変えることではありません。精細胞が精子へ分化するときも、通常はnのままです。nは染色体の組を示し、細胞数やDNA分子の本数そのものではありません。

数の計算には、どの段階を出発点とするかが欠かせません。一次精母細胞からなら、第一分裂と第二分裂の2回を数えます。二次精母細胞からなら、残る分裂は第二分裂の1回です。精原細胞から始める場合は、そこから何個の一次精母細胞が生じたかを条件として受け取ります。精原細胞の増殖を一律に1回と決めてはいけません。

観察から段階を判定する

顕微鏡の像で丸い細胞を見たとき、形だけで精母細胞か精細胞かを確定することはできません。染色体の状態、周囲の細胞との位置関係、分裂像など、問題文が示す複数の手がかりを合わせます。尾部が見えない像も、切片の方向や観察の仕方によっては尾部が視野に入っていない可能性があります。模式的な形を、あらゆる実際の像にそのまま当てはめないことが必要です。

減数分裂の結果できる4個の精細胞は、必ず同一の遺伝子の組合せを持つとは限りません。相同染色体の分配や乗換えのためです。ただし、ここで数える4個という結果は、それぞれの遺伝子の組合せが何種類かという問いとは別です。数の計算ではまず細胞の分裂と消失を追い、遺伝子の組合せを問われた場合に限って、与えられた染色体の条件を追加します。

基本例題:分裂の回数を細胞数につなぐ

次は自作の条件です。ある動物の一次精母細胞3個がそれぞれ減数分裂を完了し、生じた精細胞は失われずにそれぞれ1個の精子に分化しました。二次精母細胞、精細胞、精子の数を、それぞれ整数で求めてください。

図2のように、一次精母細胞1個は第一分裂で二次精母細胞2個になり、それぞれが第二分裂を行います。3個をまとめて考えると、第一分裂後は3・2で6個です。第二分裂後は6・2で12個です。分化では細胞数が変わらないため、精子も12個です。

図2 一次精母細胞3個から精子までの細胞数

別の見方では、一次精母細胞1個から精細胞4個が生じるので、3・4で12個です。12個の精細胞を4個ずつの群に戻すと一次精母細胞は3個分になり、出発条件と合います。図2の最後の矢印で12から24にする答えは、分化を余分な分裂として数えたものです。精子の形が変わることは、数を増やす根拠にはなりません。

標準例題:出発点を二次精母細胞にする

次も自作の条件です。ある動物で、二次精母細胞7個が第二分裂を完了し、生じた精細胞のうち2個が分化前に失われました。残りはそれぞれ精子1個になりました。精細胞が生じた直後の数と、最終的な精子数を整数で答えてください。途中に新たな細胞の流入はないものとします。

出発点は二次精母細胞なので、第一分裂をもう一度数える必要はありません。7個のそれぞれから2個の精細胞が生じ、直後の数は7・2で14個です。そこから2個が失われるので、残りは14 − 2で12個です。したがって精子は12個です。

逆にたどると、精子12個に失われた2個を戻した精細胞は14個です。14個を2個ずつに分けると、もとの二次精母細胞7個と一致します。なお、実際に観察された精子の数だけから、失われた細胞数や出発点の数を一意に決めることはできません。今回答えが定まるのは、失われた数と流入がないことを条件で与えているからです。

発展例題:観察資料から原因を絞る

自作の資料を考えます。同じ動物の同じ組織を対象に、通常条件の群と、ある処理を加えた群を比べました。処理前は両群の一次精母細胞数が同程度で、その後同じ長さの期間をおき、同じ方法で観察しました。処理群では通常群に比べ、精細胞の数は同程度でしたが、尾部をもつ細胞の数は少なくなりました。処理群では精細胞から尾部をもつ細胞への移行が妨げられたと言い切れるでしょうか。「細胞の消失」と「観察時点」を使い、60字程度で答えてください。

言い切ることはできません。精細胞の数が同程度で尾部をもつ細胞が少ないことは、分化の過程に違いがあるという仮説に合います。しかし、尾部をもつ細胞ができた後の消失が多い場合も、観察時点での数は少なくなりえます。また、同じ時点の数は、それまでの流入と流出を合わせた結果です。精細胞が同じ速さで作られたことや、尾部をもつ細胞への移行速度まで、1時点の数から直接は決まりません。

解答例は「細胞の消失が増えた可能性もあり、1回の観察時点の数だけでは移行が妨げられたと断定できません」です。確かめるには、処理以外の条件をそろえた対照を置き、複数の時点で細胞を追跡して、精細胞から尾部をもつ細胞になる割合と、その後残る割合を分けて調べます。観察の際は同じ面積や同じ採取方法を用い、複数の標本を比較します。生きた動物を扱う操作は、倫理と安全に配慮し、学校の指導の下で行います。

横軸を処理後の時間、縦軸を一定領域あたりの尾部をもつ細胞数にしたグラフを考えます。処理群の曲線が通常群より低くても、それは各時点の数の差です。形成が遅いのか、形成後の消失が多いのかは、曲線の高さだけでは決まりません。標本ごとのばらつきが群間差に比べて大きい場合もあり、平均だけでなく各標本の分布を見ます。細胞の分類間違いや領域の選び方も誤差になるため、判定基準と観察者の条件をそろえます。

間違えた矢印を直す

図3の上段は誤りです。精細胞から精子への矢印に減数分裂と書き、細胞が2個になるとしています。下段のように、この矢印を分化に直し、1個から1個へ対応させます。形が変わることと数が変わることを、別々の情報として図3で確認できます。

図3 精細胞から精子への誤った分裂と正しい分化

別の誤答に「精細胞は二次精母細胞だから、さらに2回分裂する」があります。名前が似ていますが、二次精母細胞は第二分裂の前、精細胞はその後です。二次精母細胞なら残りの分裂は1回で、精細胞なら減数分裂はすでに終わっています。段階の名前を矢印の前後に書くと、同じ分裂を重ねて数える間違いを見つけやすくなります。

また「精子は細胞質が減るので染色体の組も半分になる」という説明も成り立ちません。細胞質の減少は形態の変化であり、染色体の分配を示す証拠ではないからです。減数分裂が完了した精細胞と、その精細胞からできた精子の倍数性をそれぞれnと書いて照合します。染色体の組、細胞の形、細胞の個数は別の欄に記録すると、説明の飛躍が見えます。

練習:5つの場面で確かめる

以下はすべて自作の条件です。各問は、指定のない細胞の消失や流入がないものとします。

  1. 精細胞が精子へ変化する過程を、分裂と分化のどちらと呼びますか。語を1つ答えてください。
  2. 一次精母細胞5個が減数分裂を完了しました。生じる二次精母細胞と精細胞の数を、それぞれ整数で答えてください。
  3. 二次精母細胞9個から生じた精細胞のうち、3個が失われました。残りが1個ずつ精子になるとき、精子は何個ですか。整数で答えてください。
  4. 通常の二倍体の動物で、精原細胞を2nとします。精細胞と、その精細胞から生じた精子の倍数性をそれぞれ記号で答えてください。
  5. 処理群で精子数が対照群より少なかったとします。この観察だけから第二分裂の停止を断定できない理由を、「分化」と「消失」を用いて60字程度で述べてください。

練習の答えと考え方

  1. 分化です。精細胞は形と働きが変化して精子になります。1個の精細胞から1個の精子へ対応し、ここで減数分裂を繰り返しません。
  2. 二次精母細胞は10個、精細胞は20個です。5・2で10個、その10個がそれぞれ2個になって20個です。20個を4個ずつにまとめると、出発点の5個分に戻ります。
  3. 15個です。9・2で精細胞は18個生じ、3個を引いて15個です。精子15個に失われた3個を戻すと18個で、それを2個ずつに分けると9個分です。
  4. 精細胞も精子もnです。減数分裂を終えた精細胞が分化して精子になるため、形の変化を理由に組の数をさらに半分にはしません。出発点の精原細胞の2nと対応させると、組の数が半分になったのは減数分裂の過程です。
  5. 解答例は「精子数の減少は、精細胞の分化の異常や細胞の消失でも起こりうるため、第二分裂の停止とは断定できません」です。第二分裂前後の細胞数や、その後の細胞の変化を対照群と比べれば、候補を絞る手がかりになります。ただし観察時点や標本のばらつきにも注意が必要です。

手元に残す整理

答案のどこを見直すか

数が合わないときは、最初に細胞名と分裂の矢印を対応させます。個別指導で答案を確かめるなら、何個から数え始めたか、各矢印で何倍にしたか、失われた細胞をいつ引いたかを順に見ます。記述問題では、観察された差と、その差を説明する仮説を別の文にできているかを調べます。分裂と分化の境界を明記すると、精子形成の数と形を同じ図から読み取れます。

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