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高校生物遺伝子地図の読み方—組換え価と距離の対応に必要な条件を確かめる｜武蔵野個別指導塾

公開 2026.11.13更新 2026.11.13武蔵野個別指導塾の特徴生物を掘り下げる生殖と発生

3座位の交雑表で各区間の組換え型を数え、両端の組換え価と地図距離がずれる理由を整理します。

よくあるのは、3つの遺伝子のうち隣り合う区間の組換え価を足し、その結果を両端の組換え価として答案に書く場面です。直線上の距離は足せますが、両端の組換え型の割合は、真ん中をはさんだ2区間でともに組換えが起きた配偶子を見落とします。交雑表のどの行を各区間で数えるかを追うと、足せる量と足せない量が区別できます。

何を求める資料かを先に決める

遺伝子地図の問題には、短い区間の組換え価からおよその地図距離を描く型、3座位の交雑結果から順序と隣接区間の距離を推定する型、両端の組換え価と地図上の距離の差を説明する型があります。同じ百分率が並んでいても、最後に求めるものが違います。まず、表の数字が観察した個体数なのか、あるモデルで与えられた配偶子の割合なのかを確認します。

次に、異なる対立遺伝子が親の相同染色体のどちらに並ぶかを確かめます。3座位の親型がABCとabcなら、AとCを取り出した親型はACとacです。間のBを一度隠して判定できます。検定交雑の子から配偶子を読み取るには、検定親、優性関係、各型の受精と生存の条件も必要です。親の配置が不明な表では、少ない行を無条件に組換え型として扱えません。

以下の交雑表と数値は、理解のために作った条件です。各遺伝子について大文字が小文字に完全優性で、検定親は小文字の対立遺伝子だけを持ち、配偶子の型によらず受精と生存の条件が等しいとします。子の表現型を区別できるため、子の型は調べる親の配偶子の型に対応します。実際の生物で常にこの条件が成り立つという意味ではありません。

地図の目盛りと組換え型

同じ染色体上の遺伝子の位置を座位と呼びます。遺伝子地図は、組換えの割合を手がかりに座位の順序と相対的な距離を表したものです。短い区間では、組換え価1%を地図距離約1 cMとみなします。cMはセンチモルガンという遺伝的距離の単位です。塩基の数や顕微鏡で測った長さをそのまま表す単位ではありません。

図1のように、A、B、Cがこの順に並ぶ場合、地図上のAからCまでの距離はAからBとBからCの距離の和です。一方、AとCだけを見た組換え価は、その2つの区間の組換え価の和と必ずしも一致しません。地図の距離と観察された割合を、図の違う行に置いて考えます。

組換え価は、指定した2座位について、親型と異なる組合せを持つ配偶子の割合です。検定交雑の条件が整うと、対応する子の割合として求められます。計算の分母は対象とした子の総数で、分子にはその2座位の組換え型を両方含めます。値は百分率で表します。

短い区間で複数回の乗換えが十分少ないときは、観察された組換え価をその区間の地図距離の近似として使えます。しかし区間が長くなると、両端の間で複数回交換された結果、両端の組合せが親型に戻る場合が増えます。2座位だけの観察では、その配偶子は組換え型に数えられません。だから観察値を長い区間の距離と同一視できないのです。

この説明でいう二重乗換えは、2つの隣接区間のそれぞれで交換を受けた同じ染色分体を追ったモデルです。減数分裂全体で2回乗換えが起きれば、必ず同じ1本の染色分体が2回とも交換を受けるという意味ではありません。また、組換え価は組換え型配偶子の割合であって、乗換えを起こした減数分裂の割合ではありません。

基本例題　短い区間をつないだ図

【問題】A、B、Cがこの順に同じ染色体にあるとします。親の配置はABC/abcです。検定交雑で得た子1000個体のうち、親型ABCとabcは各400個体、A-B区間だけが組換え型となるAbcとaBCは各40個体、B-C区間だけが組換え型となるABcとabCは各60個体でした。この自作条件では、他の型は生じず、複数回の乗換えは無視できるものとします。2つの隣接区間の組換え価を百分率で求め、1%を1 cMとしたときの地図と、両端の組換え価を答えてください。

【読み取り】A-Bの親型はABとabです。AbcとaBCのA-BはAbとaBなので組換え型です。ABcとabCのA-BはそれぞれABとabのままです。B-Cについては、ABcとabCがBcとbCになり組換え型です。

A-Bの組換え価 = (40 + 40)/(1000)・100 = 8%
B-Cの組換え価 = (60 + 60)/(1000)・100 = 12%
地図上のA-C間 = 8 + 12 = 20 cM

図2のように、A、B、Cの順に8 cM、12 cMと区切ります。与えられた表では、両端のA-Cの組換え型はAbc、aBC、ABc、abCの計200個体です。したがって両端の組換え価も20%です。この一致は、区間ごとの組換え型が重ならないという今回の条件によります。

答えを元の表へ戻して検算します。8%は1000個体中80個体、12%は120個体に当たり、合わせて200個体です。残り800個体は両端について親型です。どの子も1回ずつ数えられ、合計は1000個体に戻ります。両区間で組換えた型が出る場合には、この足し算の分子は重複を含むため、同じ検算はできません。

標準例題　両端で数えない型

【問題】別の自作条件で、親の配置はABC/abc、遺伝子の順序はA-B-Cです。子1000個体のうち、ABCとabcが各380個体、AbcとaBCが各40個体、ABcとabCが各70個体、AbCとaBcが各10個体です。各隣接区間内の見えない複数回交換は無視し、AbCとaBcは2区間それぞれで交換を受けた型とします。A-B、B-C、A-Cの組換え価を百分率で求め、隣接区間の和で近似したA-Cの地図距離をcMで答えてください。

【解き方】まず表を親型と比較します。AbCのA-BはAbで組換え型、B-CはbCで組換え型ですが、A-CはACで親型です。aBcも同様にA-BとB-Cでは組換え型、A-Cではacという親型です。両隣の区間で数えた2型が、両端では数えられない点に注意します。

A-B = (40 + 40 + 10 + 10)/(1000)・100 = 10%
B-C = (70 + 70 + 10 + 10)/(1000)・100 = 16%
A-C = (40 + 40 + 70 + 70)/(1000)・100 = 22%
地図上のA-C間 = 10 + 16 = 26 cM

結果は10%、16%、22%、26 cMです。2区間の和は26ですが、これは両端の組換え価22%ではありません。両区間で数えたAbCとaBcは合わせて20個体、全体の2%です。和ではこの2%を2回数え、両端の組換え価では数えないので、差は4ポイントになります。

別の見方では、隣接区間の組換え型の和260個体から、二重の型20個体を2回分引くと、両端の組換え型220個体に戻ります。残り780個体は両端で親型です。ABCとabcの760個体に、AbCとaBcの20個体を加えれば780個体となり、表の全1000個体と整合します。この関係は、指定した型以外に区間内の見えない複数回交換がないモデルでの計算です。

発展例題　順序を特定する手がかり

【問題】同じ標準例題の1000個体の表を使います。ただしA、B、Cの順序は伏せられており、親の染色体はABC/abcです。各区間で高々1回ずつの交換があり、最も少ない2型AbCとaBcが、両区間の交換を同じ染色分体が受けた型だと問題文で与えます。どの座位が中央ですか。理由を「親型」「両端」を含めて80字程度で述べ、隣接区間の距離を求めてください。

【解き方】ABCとAbCを比べると、AとCは変わらずBだけが異なります。もう一方のabcとaBcでも、aとcを保ってbがBに変わっています。両区間で交換を受けた染色分体では、外側の2座位の組合せが親型に戻り、真ん中の座位が入れ替わります。中央はBで、順序はA-B-Cまたは左右を反転したC-B-Aです。図を左から読む向きに生物学的な区別はありません。

隣接するA-Bの組換え型はAbc、aBC、AbC、aBcの100個体です。B-CではABc、abC、AbC、aBcの160個体です。短い区間の近似と見えない交換を無視する条件の下で、地図距離はそれぞれ10 cM、16 cMとなります。記述例は「二重の型は親型と比べて両端のAとCを保ち、Bだけが入れ替わるのでBが中央です」です。

少数の2型を見つけるだけで順序を断定する方法には条件があります。標本が小さければ偶然に人数の大小が入れ替わることもあり、型ごとの生存率が異なれば子の表が配偶子の割合をそのまま反映しません。二重の型が最少と明示されていない資料では、その判定が妥当な根拠を別に確認します。さらに同一区間内の二重交換は、3座位を使っても親型に見える場合があります。隣接区間の値にも過小評価が残りうるので、得られた距離は条件つきの推定です。

資料を作る側なら、親の配置を確認し、同じ検定親を用いて子の判定方法と観察時期をそろえ、各表現型の生存率の差も調べます。別の組の交雑でも結果を比較し、型ごとの個体数と総数を残します。例えば複数の標本で同じ方向の差が出るかを見れば、1回の標本のばらつきと区別しやすくなります。ただし一致しても、測定されなかった型の差が存在しない証明にはなりません。実際の実験は生物の扱いに配慮し、学校の指導の下で行います。

横軸を区間、縦軸を組換え価として棒グラフを読む場合も、棒の高さは観察された割合です。A-BとB-Cの棒を足した高さとA-Cの棒が違っても、直ちに計算間違いとはいえません。両端で親型に戻る配偶子があるか、同じ交雑の子を使った値か、総数が十分かを表へ戻って調べます。異なる条件の実験の棒を足すときは、親の配置や受精・生存条件の違いも比較します。

誤答を表に戻して直す

「10%と16%を足して、両端の組換え価は26%」という答案を考えます。図3は、AbCとaBcをそれぞれ1行に置き、区間による分類の違いを示しています。どちらの型もA-BとB-Cの組換え型に含まれますが、両端ではACまたはacという親型です。A-Cの割合を直接求めるときは、この2型を分子に含めません。

間違いの原因は、同じ個体が2つの区間の組換え型になりうることを見落とし、2つの集合を重なりのないものと扱ったことです。修正するときは、各型から必要な2文字だけを書き出し、親型か組換え型かを区間ごとに判定します。和から二重型を2回分引く方法でも、各行を直接数える方法でも22%になります。

別の誤りは、両端の22%が「乗換えを起こした減数分裂の22%」だとすることです。子の型からわかるのは、前提の下での配偶子の組合せの割合です。1回の減数分裂から生じる複数の染色分体のうち、一部が交換に関わることを考えると、分母を減数分裂の回数に置き換えることはできません。さらに「二重乗換えは必ず観察される」とする誤りもあります。同一区間での2回の交換は、両端の組合せだけでは見分けられない場合があります。

手を動かして確かめる5問

次の数値と結果はすべて練習用の自作条件です。検定交雑では大文字が完全優性で、検定親は各座位で小文字のホモ接合体、各型の受精と生存の条件は等しく、表現型から調べる親の配偶子を区別できるものとします。

D-E-Fの順で、D-EとE-Fの組換え価がそれぞれ6%、9%です。両区間内の複数回交換も両区間をまたぐ二重型も無視でき、各1%を1 cMとします。D-Fの地図距離と組換え価をそれぞれ単位つきで答えてください。
G-H-Iの順で、隣接区間の組換え価は7%、11%、両端の組換え価は14%です。同じ配偶子が両区間で組換え型となった割合を百分率で答えてください。各区間の組換え型の重なり以外は考えない条件です。
親型がJKLとjklで、両隣の区間で交換を受けた同じ染色分体からできた型がJkLとjKlです。中央の座位を1文字で答え、「親型」と「両端」を使って60字程度で理由を述べてください。
P-Q-Rの順で親の配置はPQR/pqrです。子800個体はPQRとpqrが各330、PqrとpQRが各40、PQrとpqRが各20、PqRとpQrが各10です。隣接区間内の見えない複数回交換は無視します。P-Q、Q-R、P-Rの組換え価を小数第1位までの百分率で、隣接区間の和によるP-Rの距離をcMで答えてください。
ある検定交雑で子の表現型ごとの個体数を得ましたが、ある型は他の型より生存しにくい可能性があります。この表から遺伝子地図を推定する際に必要な確認を、「配偶子」「生存」を使って60字程度で述べてください。

答えと考え方

地図距離は15 cM、組換え価は15%です。2区間の地図距離は6 cMと9 cMで、その和が15 cMです。重なる組換え型がないので、両端の組換え型は6%と9%の和です。例えば1000個の配偶子ならそれぞれ60個と90個、計150個となり、残り850個は両端で親型です。
2%です。重なりをx%と置くと、両端の組換え型では重なった型が親型に戻るため、7 + 11からxを2回分引いた14が得られます。差の4ポイントを2で割れば2%です。1000個の配偶子に戻すと、2区間の数は70個と110個で、重なる20個を2回分引けば両端の組換え型140個になります。
Kです。記述例は「二重の型は親型と比べ両端のJとLを保ち、Kだけが変わるため中央はKです」です。jklとjKlを比べても、外側のjとlを保って中央だけが異なります。左右の向きはこの資料から区別できません。
P-Qは12.5%、Q-Rは7.5%、P-Rは15.0%、地図距離は20.0 cMです。P-QではPqr、pQR、PqR、pQrを数え100個体、Q-RではPQr、pqR、PqR、pQrを数え60個体です。P-RではPqr、pQR、PQr、pqRの120個体です。二重型20個体は両端で親型のため数えません。100 + 60から20を2回引くと120となります。両端の親型は660 + 20で680個体、120と合わせて800個体です。
記述例は「子の各型の生存率を調べ、観察された割合が親の配偶子の割合を反映するか確かめます」です。生存率が異なれば、子の個体数の違いを組換えの割合の違いに直結できません。生存条件をそろえる工夫や、型ごとの差を調べる比較が必要です。差の存在が疑われるだけでは、どの程度距離を補正すべきかまでは決まりません。